Placentale pattedyr

De placentale pattedyr har med nogle få undtagelser alle de kendetegn som er typiske for pattedyr, altså en kropsbeklædning af hår eller lignende, tre øreknogler, mælkekirtler, et mellemgulv, m.m. Den største forskel fra andre pattedyr (pungdyr og næbdyr) er bygningen af kønsorganerne og forplantningsmåden.

Ligesom andre pattedyr har arterne i gruppen forskelligartede tænder: fortænder (incisiver), hjørnetænder (caninii) og to slags kindtænder (præmolarer og molarer). Sammenlignet med pungdyr som ofte har 40 til 50 tænder er antallet for mange placentale pattedyr mindre. Den oprindelige tandformel er 3/3-1/1-4/4-3/3, hvilket per kæbehalvdel betyder tre fortænder, en hjørnetand, fire præmolarer og tre molarer, sammenlagt 44 tænder. Den oprindelige tandformel findes stadig hos nogle få placentale pattedyr, for eksempel vildsvinet, men hos de fleste arter har der fundet en reduktion sted som tilpasning til forskellige typer føde. Hos visse medlemmer som myreslugere og skældyr mangler tænder fuldstændigt. Den modsatte udvikling til et tandsæt med flere tænder findes kun undtagelsesvis, for eksempel har kæmpebæltedyret (Priodontes maximus) 100 rudimentære tænder – det største antal tænder hos alle nulevende landlevende pattedyr. Et andet særtilfælde findes hos tandhvalerne, der kun har tænder af en slags. Visse delfiner har 260 tænder. I modsætning til pungdyr som normalt har et enkelt tandsæt livet igennem udvikler placentale pattedyr mælketænder (med undtagelse af molarerne) som udskiftes efter noget tid.

Også i bygningen af knoglerne som danner kraniet findes nogle kendetegn, for eksempel opbygningen af kilebenet (Os sphenoidale) og tindingebenets fjeldben (pars petrosa). Desuden findes hjernebjælken (corpus callosum) som forbinder storhjernens to dele.

Placentale pattedyr adskiller sig fra pungdyr ved manglen på de knogler som holder pungen. Disse knogler (Ossa epubica) er hos pungdyrene forbundet til skambenet. Hos uddøde medlemmer af de placentale pattedyr fandtes disse knogler stadig. Desuden findes Ossa epubica i gruppen pungdyr hos begge køn og derfor antages, at knoglernes oprindelige formål ikke havde noget med forplantningen at gøre, men at de behøvedes for baglemmernes muskler.

Hunner i gruppen placentale pattedyr har en enkelt vagina, hos pungdyr findes to skeder. Bygningen af livmoderen er forskelligartet. Hos en del medlemmer er livmoderen delt i to og hos andre, for eksempel hos primater og flagermus, findes kun en enkelt livmoder. Hannens skrotum ligger bagved penisen, hos pungdyr ligger den længere fremme, men visse placentale pattedyr mangler skrotum. Hos en del placentale pattedyr som elefanter og springspidsmus forbliver testiklerne i bughulen.

Hos placentale pattedyr går det urogenitale system ud gennem vulva eller penis, mens endetarmen ender i anus. De fleste andre hvirveldyr, inklusive andre pattedyr, har i stedet en kloak.

Æg af disse dyr bliver befrugtet inden i hunnens krop og ungdyrene udvikles i en livmoder i hunnen. I livmoderen får ungerne alt de behøver via navlestrengen og moderkagen (placenta) som sidder fast i livmodervæggen. Tiden i livmoderen kan variere fra to uger til henved to år. Efter fødslen fortsætter hunnen at give næring til ungerne i en vis tid gennem modermælken. Også nogle pungdyr har en enkel moderkage, f.eks. koalaen.

Det vigtigste kendetegn for denne dyregruppe er, at deres befrugtede æg danner et beskyttende cellelag som kaldes trophoblast. Pungdyrs embryon mangler dette lag og må derfor forlade moderens krop inden hunnens immunforsvar kommer i gang. Derfor er de placentale pattedyr bedre udviklede når de fødes. Drægtighedstiden er meget varierende, hos visse hamstere varer drægtigheden kun i 15 dage, mens den for afrikanske elefanter er 22 måneder.

Nyfødte heste, rådyr og harer er veludviklede og kan gå og løbe næsten lige efter at de fødes, mens andre dyr i underklassen er helt hjælpeløse når de fødes, som for eksempel mus og mennesker.

De nulevende placentale pattedyr lader sig forholdsvis entydigt inddele i omkring 20 ordener:

• Afrosoricida (guldmuldvarpe og børstesvin)
• Springspidsmus (Macroscelidea)
• Tubulidentata (eneste nulevende art er jordsvinet (Orycteropus afer))
• Klippegrævlinge (Hyracoidea)
• Snabeldyr (Proboscidea, eneste nulevende familie er elefanter (Elephantidae))
• Søkøer (Sirenia)
• Cingulata (eneste nulevende familie er bæltedyr (Dasypodidae))
• Pilosa (myreslugere og dovendyr)
• Træspidsmus (Scandentia)
• Kaguanger (Dermoptera)
• Primater (Primates)
• Gnavere (Rodentia)
• Haredyr (Lagomorpha)
• Insektædere (Eulipotyphla)
• Flagermus (Chiroptera)
• Skældyr (Pholidota)
• Rovdyr (Carnivora, inklusiv sæler (Pinnipedia))
• Uparrettåede hovdyr (Perissodactyla)
• Parrettåede hovdyr (Artiodactyla)
• Hvaler (Cetacea) – hvalerne har udviklet sig fra de parrettåede hovdyr, så de begge ud fra et kladistisk synspunkt bliver sammenfattet som Cetartiodactyla.

Slægtskabet mellem de forskellige grupper af placentale pattedyr har indtil fornylig været meget omstridt. I de seneste år har man dog ved molekylærbiologiske metoder nærmet sig et stamtræ. Nedenfor ses et kladogram af de placentale pattedyr efter Maureen A. O'Leary et al.:^[1]

1. ^ Maureen A. O'Leary et al.: The Placental Mammal Ancestor and the Post–K-Pg Radiation of Placentals. Science 8, Februar 2013, Band 339, Nr. 6120 Seite 662-667, DOI: 10.1126/science.1229237

• Thomas S. Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005, 331 Seiten, ISBN 0-19-850761-5.
• William J. Murphy, Eduardo Eizirik, Mark S. Springer et al.: Resolution of the Early Placental Mammal Radiation Using Bayesian Phylogenetics,Science, Vol 294, Issue 5550, 2348–2351, 14 December 2001.
• Jan Ole Kriegs, Gennady Churakov, Martin Kiefmann, Ursula Jordan, Juergen Brosius, Juergen Schmitz. (2006): Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals. PLoS Biol 4(4): e91.Online (pdf version)