Kalligrammatidae

A distribuição conhecida de Kalligrammatidae é ampla em relação ao tempo e as localidades. Fósseis de representantes da família foram encontrados em sedimentos na Europa Ocidental, nas Ilhas Britânicas, Ásia Central, Aérica do Sul e China. A maior parte das espécies descritas (31) são referentes a fósseis datados do Jurássico e Cretáceo da China. Oito espécies são conhecidas para o Casaquistão, o segundo maior número de espécies para um único país. São conhecidas duas espécies de depósitos fossilíferos na Rússia, apesar de apenas uma estár formalmente descrita dada a natureza fragmentada do outro fóssil. Uma espécie é descrita para a Mongólia. Espécies Européias são muito mais raras, com quatro espécies descritas para a Alemanha e uma para a Inglaterra.^[1] Apenas um gênero foi descrito para o Hemifério Oeste, Makarkinia, com três espécies descritas para o Brasil.^[2] Seis gêneros de Kalligrammatidae foram encontrados em mais de uma localidade: Kalligrammula e Kalligramma são os gêneros que possuem maior distribuição.^[3]

JEspécies do JUrássico são encontradas tanto na Ásia quanto na Europa. A espécie mais antiga descrita foi encontrada em depósitos depósitos de Argila Xistosa do Toarciano e Posidonia Inferior na Alemanha,^[4] com o mais recente sendo das formações Haifanggou Calloviano e da Formação Daohugou na China.^[3][5] Espécies do Cretáceo são menos comuns, apesar de ainda serem encontradas na Eurásia, a mais reente sendo originárias da China e Inglaterra e com a família perdurando até o Aptiano Brasileiro na Formação Crato.^[2] Em 2018 foi reconhecido que a subfamília encontrada em âmbar burmanês, anteriormente pertencente a família Dilaridae, pertence à Kalligrammatidae, exapandindo a ocorrênca da família até o Cretáceo Tardio.^[6]

A maioria das espécies é conhecida por fósseis de impressão e compressão preservados entre camadas de rochas sedimentares macias. A maior parte das espécies é conhecida por asas anteriores ou posteriores isoladas, apesar de algumas espécies apresentarem corpos completos. Seus corpos costumam ter mais de 50mm (5cm) de comprimento e são recobertos por densas camadas de cerdas. AS antenas geralmente não são mais longas que o comprimento das asas dianteiras e possuem uma estrutura filiforme simples. Há variação entre as peças bucais, que normalmente são uma probócide em formato de sifão entre 11-25 mm (1 a 2,5 cm) de comprimento,^[3][7] apesar de algumas espécies basais terem mandíbulas mais distintas.^[8] A probócide é formada pelas mesmas peças bucais que em borboletas da famíliaNymphalidae e eram utilizadas para reconhecimento e alimentação. Ao menos as espécies de um gênero, Oregramma, Possuem ovipositores alongados no formato de lança. As asas ovoides são distintamente longas, com m ais de 50 mm (5 cm) de comprimento e venação espaçada, comumente apresentando uma mancha ocelar centralizada.^[1] Muitas espécies também apresentam escamas alares distintamente bem desenvolvidas, uma característica também vista em Lepidoptera. Dois tipos de escamas são encontradas em kalligrammatídeos: escamas curtas com base larga que afinam na ponta e escamas longas com ápice espatulado.^[8] A espécie Makarkinia adamsi tem a maior envergadura que qualquer outra espécie de Neuroptera viva ou extinta, estimada em 160 mm (16 cm).^[2]

É teorizado que o corpo grande e asa largas fez dos kalligrammatídeos voadores ruins.^[1] O padrão de coloração nas asas de muitas espécies e as setas presentes em Makarkinia são indicações de que as espécies eram voadores diurnos similares as borboletas. A presença de manchas ocelares em várias espécies e a presença de faixas claras na margem das asas de Sophogramma^[1] são adaptações anti-predação contra animais que dependiam principalmente da visão como pterossauross e proto-aves. Dada a anatomia das peças bucais é presumido que fossem predominantemente polinizadores, se alimentando de pólen e seiva de plantas^[1][2][7] como Bennettitales e Cheirolepidiaceae.^[3] O comportamento de polinizadores é praticamente único dentro de Neuroptera, os quais são majoritariamente predadores. A similaridade anatômica e ecológica entre lepidópteros e kaligrammatídeos levou a esses animais serem apelidados de "Borboletas do Jurássico".^[1] A única família moderna de Neuroptera que se alimenta de pólen é Nemopteridae, apesar dos kalligrammatídeos serem os únicos membros da ordem a terem desenvoldio probócides.^[7] A medida que as Angiospermas surgiram e se diversificaram, plantas utilizadas como alimento pelos kalligrammatídeos desapareceram, possivelmente resultando em sua extinção.^[7]

Atualmente existem 6 subfamílias descritas de kalligrammatídeos, um gênero descrito não está alocado a uma dessas famílias: Palparites é considerado incertae sedis.^[1]

Uma filogenia da família foi produzida em 2014 por um time de pesquisadores indicando que a família possuí 4 subfamílias distintas. Palparites não foi incluído na análise dada a condição incompleta do único fóssil conhecido. Makarkinia também não foi originalmente incluída pelo mesmo motivo, mas a descrição de duas novas espécies em 2016 e 2021 resultaram em sua inclusão em Kalligramminae.^[1][9]

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