Camptosaurus
| Camptosaurus | |
|---|---|
| |
| Rekonstrukcija | |
| Status zaštite | |
 Status zaštite: Izumrli ({{{kada}}}) (IUCN 3.1) | |
| Naučna klasifikacija | |
| Carstvo: | Animalia |
| Koljeno: | Chordata |
| Razred: | Reptilia |
| Nadred: | Dinosauria |
| Red: | †Ornithischia |
| Infrared: | †Ornithopoda |
| Porodica: | †Camptosauridae Marsh, 1885. |
| Rod: | †Camptosaurus Marsh, 1885. |
| Vrsta: | †Camptosaurus dispar Marsh, 1879. (isprva Camptonotus) |
| Sinonimi | |
Camptosaurus ("pokretljivi gušter", (Grčki καμπτος/kamptos - "savijen" i σαυρος/sauros - "gušter") je rod kljunatih dinosaura biljoždera iz perioda kasne jure; bio je pripadnik Ornithischia. Nastanjivao je zapad Sjeverne Amerike.
4. rujna 1879. godine William Harlow Reed u okrugu Albany otkrio je ostatke maleong euornitopoda. Te iste godine profesor Othniel Charles Marsh ih je opisao i nazvao novu vrstu Camptonotus, ili "pokretljiva leđa", od grčkog κάμπτω, "savijati se" i νῶτον, "leđa", zbog pretpostavljene savitljivosti križnice. Holotip je bio YPM 1877, nepotpun skelet.[1] Rod je preimenovan u Camptosaurus 1885. godine zato što je prvi naziv već nosio jedan rod cvrčaka.[2] Godine 1879. Marsh je imenovao C. dispar (tipičnu vrstu ovog roda), na osnovu materijala kojeg je dobio od svojih sakupljača u kamenolomu 13 blizu Como Bluffa, Wyoming u formaciji Morrison, i C. amplus na osnovu holotipa YPM 1879, stopala kojeg je pronašao Arthur Lakes u kamenolomu 1A. Kasnije se ispostavilo da je stopalo pripadalo Allosaurusu.[3][4] Tijekom 1880-ih i 90-ih, nastavio je dobijati primjerke iz kamenoloma 13 i imenovao je još dvije vrste: C. medius i C. nanus, jednim dijelom na osnovu veličine.[5] Charles W. Gilmore je imenovao dvije druge vrste, C. browni i C. depressus u svom ponovnom opisu Marshovih primjeraka iz 1909. godine.[6] U formaciji Morrison, fosili Camptosaurusa prisutni su u stratigrafskim zonama 2-6.[7]
Onda su 1980. godine Peter Galton i H.P. Powell u ponovnom opisu C. prestwichi, smatrali C. nanus, C. medius i C. browni različitim stadijima rasta ili različitim spolovima većeg C. dispara, pa je time samo C. dispar bio validna vrsta.[3] Također su smatrali da je jedna lubanja, YPM 1887, koju je 1886. godine Marsh pripojio C. amplusu (što je Gilmore kasnije potvrdio), također pripadala vrsti C. dispar. Gilmore je koristio tu lubanju kako bi opisao lubanju Camptosaurusa, ali nedavno su Brill i Carpenter dokazali da ona uopće nije pripadala Camptosaurusu. Godine 2007. oni su je stavili u vlastiti rod i vrstu, Theiophytalia kerri.[8]
Camptosaurus depressus je pronađen u formaciji Lakota, blizu grada Hot Springs, Južna Dakota. Godine 1909. opisao ga je Charles Gilmore na osnovu holotipnog i jedinog primjerka USNM 4753, nepotpunog skeleta tijela.[6] Carpenter i Wilson (2008.) su vrstu premjestili u Planicoxa, kao P. depressa, na osnovu sličnosti njegovog iliuma i holotipnog iliuma vrste Planicoxa venenica.[9] Međutim, McDonald i kolege (2010.) i McDonald (2011.) pronašli su da je vodoravni postacetabularni proces vrste C. depressus vjerojatnije rezultat deformacije.[10] Zbog toga ga je McDonald stavio u vlastiti rod, Osmakasaurus.[11] Jednu dodatnu vrstu, Camptosaurus aphanoecetes, imenovali su Carpenter i Wilson 2008. godine na osnovu primjeraka iz Nacionalnog spomenika dinosaura.[9] Razlikuje se od C. dispar po donjoj čeljusti, kraćim vratnim kralješcima i ravnijim ischiumom koji završava maleni "stopalom", među ostalim osobinama. Analiza koju su 2010. godine sproveli Andrew McDonald i kolege da je kao i Cumnoria, C. aphanoecetes zapravo srodniji naprednijim iguanodontima.[10] Premješten je u novi rod Uteodon.[11]
Dok je Marsh opisivao vrste Camptosaurusa u Sjevernoj Americi, brojne europske vrste su priključene ovom rodu u kasnom 19. i ranom 20. stoljeću: C. inkeyi, C. hoggii, C. leedsi, C. prestwichi i C. valdensis. C. inkeyi (Nopcsa, 1900.) sastoji se od nepotpunih ostataka; više se ne smatra validnom vrstom.[12] C. valdensis je možda driosaurid,[13] na osnovu holotipnog i jedinog primjerka NHMUK R167, loše očuvane lijeve bedrene kosti kojoj nedostaje jedan kraj. Zato je teško usporediti ga sa ostalim driosauridima, uključujući i Valdosaurus canaliculatusa koji je živio u isto vrijeme.[11] C. leedsi je vjerojatno driosaurid i premješten je u novi rod Callovosaurus.[14] Vrstu C. hoggii je Richard Owen isprva nazvao Iguanodon hoggii 1874. godine i premjestili su ga u rod Camptosaurus Norman i Barrett 2002. godine.[15] Od tada je premješten u rod Owenodon.[13]
Posljednja europska vrsta, Camptosaurus prestwichii, pronađena je u Chawley Brick Pitsu, Cumnor Hurst u Oxfordshireu, Engleska. Fosil je otkriven kada se industrijskim vozom zašlo u padinu brda. Godine 1880. Hulke ga je opisao kao Iguanodon prestwichii, a zatim ga je u vlastiti rod Cumnoria svrstao Seeley 1888. godine, ali ga je ubrzo Lydekker premjestio u Camptosaurus 1889. godine.[16] Međutim, Naish i Martill (2008.), McDonald i kolege (2010.) i McDonald (2011.) su otkrili da je Seeley bio u pravu.
Zbog odvojenog statusa Uteodona postalo je teško odrediti koji ostaci iz formacije Morrison pripadaju Camptosaurusu. Primjerci koji sigurno pripadaju vrsti Camptosaurus dispar su otkriveni u vrlo dubokim slojevima, vjerojatno iz perioda između 164,7 i 155,7 milijuna godina.[9] Najveći ostaci, iz kamenoloma 14, ukazuju da su odrasle jedinke bile duže od 7,9 metara i visoke 2 metra u kukovima.[17] Na osnovu istraživanja drugih iguanodonta, znanstvenici smatraju da je on mogao postići brzinu od 25 km/h.[18]Jedinke iz kamenoloma 13 su manje. Dostizale su 6 metara dužine i 785 – 874 kg težine.[18] Godine 2010. Gregory S. Paul dao je još nižu procjenu: dužina od 5 metara i težina od pola tone.[19]
Camptosaurus je bio relativno teško građen, sa robusnim zadnjim udovima i širokim stopalima sa četiri prsta.[3] Zglobovi ruku bili su jako očvrsnuli, što je dopuštalo toj životinji da se naslanja i na prednje udove pri hranjenju niskom vegetacijom. Prsti su se mogli raširiti, a na palcu se nalazio maleni bodež.
Budući da su Marsh i Gilmore istraživali lubanju roda Theiophytalia, mnoge rane rekonstrukcije glave Camptosaurus bile su netočne, sa previše pravokutnom glavom. Lubanja je zapravo bila trokutasta sa zašiljenom njuškom i kljunom. Zubi su bili zbijeniji u čeljusti u odnosu na druge euornitopode iz formacije Morrison.[18] Kustos muzeja, John Foster, izjavio je da su zubi imali "debele grebene sa strane i nazubljenja na rubovima"; te osobine bile su slične kao, ali razvijenije nego kod Dryosaurusa.[18] Zubi Camptosaurusa često pokazuju ekstenzivnu istrošenost, što ukazuje na to da se hranio relativno žilavom vegetacijom.[18]
Maleni fosilizirani zametak dužine 23 cm priključen Camptosaurusu pronađen je u formaciji Morrison.[18]
Marsh je 1885. godine priključio rod Camptosaurus porodici Camptosauridae. Međutim, neki autori smatraju da je on primitivni pripadnik porodice Iguanodontidae.
Moderna filogenetika učinila je Camptosaurusa po definiciji pripadnikom kladusa Ankylopollexia; mogao bi biti bazalni pripadnik ove grupe. To bi značilo da je ovaj rod u bliskom srodstvu sa pretkom kasnijih iguanodontida i hadrosaurida i da je bio napredniji od rodova Dryosaurus, Drinker i Othnielosaurus.[18]
- ↑ O.C. Marsh, 1879, "Notice of new Jurassic reptiles", American Journal of Science and Arts 18: 501-505
- ↑ O.C. Marsh, 1885, "Names of extinct reptiles", American Journal of Science 29: 169
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Galton, P.M. and Powell, H.P. (1980). „The ornithischian dinosaur Camptosaurus prestwichii from the Upper Jurassic of England”. Palaeontology 23: 411–443.
- ↑ Bakker, R.T. (1998). „Dinosaur mid-life crisis: the Jurassic-Cretaceous transition in Wyoming and Colorado”. u: Lucas, S.G., Kirkland, J.I. & Estep, J.W. (eds). Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems. 14. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. str. 67–77.
- ↑ O.C. Marsh, 1894, "The typical Ornithopoda of the American Jurassic", American Journal of Science, series 3 48: 85-90
- ↑ 6,0 6,1 Gilmore, C.W. (1909). „Osteology of the Jurassic reptile Camptosaurus, with a revision of the species of the genus, and descriptions of two new species”. Proceedings of the United States National Museum 36: 197–332.
- ↑ Foster, J. (2007). "Appendix." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327-329.
- ↑ Brill, K. and K. Carpenter (2007). „A description of a new ornithopod from the Lytle Member of the Purgatoire Formation (Lower Cretaceous) and a reassessment of the skull of Camptosaurus”. u: Carpenter, Kenneth (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. str. 49–67. ISBN 0-253-34817-X.
- ↑ 9,0 9,1 9,2 Carpenter, K. and Wilson, Y. (2008). „A new species of Camptosaurus (Ornithopoda: Dinosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Dinosaur National Moument, Utah, and a biomechanical analysis of its forelimb”. Annals of the Carnegie Museum 76: 227–263.
- ↑ 10,0 10,1 McDonald, A.T., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S.K., Cavin, J., Milner, A.R.C. and Panzarin, L. (2010). "New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs." PLoS ONE 5, 11: e14075. DOI:10.1371/journal.pone.0014075
- ↑ 11,0 11,1 11,2 Andrew T. McDonald (2011). „The taxonomy of species assigned to Camptosaurus (Dinosauria: Ornithopoda)”. Zootaxa 2783: 52–68.
- ↑ Sachs, S. and Hornung, J.J. (2006). „Juvenile ornithopod (Dinosauria: Rhabdodontidae) remains from the Upper Cretaceous (Lower Campanian, Gosau Group) of Muthmannsdorf (Lower Austria)”. Geobios 39: 415–425.
- ↑ 13,0 13,1 Galton, Peter M. (2009). „Notes on Neocomian (Late Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England - Hypsilophodon, Valdosaurus, "Camptosaurus", "Iguanodon" – and referred specimens from Romania and elsewhere”. Revue de Paléobiologie 28 (1): 211–273.
- ↑ Ruiz-Omeñaca, José Ignacio; Pereda Suberbiola, Xabier; and Galton, Peter M. (2007). „Callovosaurus leedsi, the earliest dryosaurid dinosaur (Ornithischia: Euornithopoda) from the Middle Jurassic of England”. u: Carpenter, Kenneth (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. str. 3–16. ISBN 0-253-34817-X.
- ↑ Norman D.B. and Barrett, P.M. 2002. Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England. Palaeontology 68:161-189
- ↑ Benton MJ, Spencer PS (1995). Fossil Reptiles of Great Britain. Chapman & Hall. ISBN 0-412-62040-5.
- ↑ Erickson, Bruce R. (2003). Dinosaurs of the Science Museum of Minnesota. St. Paul, Minnesota: The Science Museum of Minnesota. str. 33. ISBN 911338-54-3.
- ↑ 18,0 18,1 18,2 18,3 18,4 18,5 18,6 Foster, J. (2007). "Camptosaurus dispar." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. p. 219-221.
- ↑ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 284
- Iguanodontia na Thescelosaurus! Arhivirano 2009-04-25 na Wayback Machine-u