Rauisuchia

Rauisuchiens

Ce taxon est aujourd'hui obsolète.

Rauisuchia

Squelette monté de Saurosuchus galilei.

Classification

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Sous-embr.	Vertebrata
Super-classe	Tetrapoda
Classe	Sauropsida
Clade	Archosauria
Clade	Pseudosuchia
Clade	Suchia

Ordre

† Rauisuchia Von Huene, 1942 obsolète

Taxons de rang inférieur

• † Poposauroidea
• † Rauisuchidae
• † Prestosuchidae
• Taxon cladistiquement inclut mais traditionnellement exclu :
  • Crocodylomorpha (inclut Crocodilia)

Les rauisuchiens (Rauisuchia), jusqu'en 2011 considéré taxonomiquement comme un ordre, désigne un groupe éteint et de sauropsides archosauriens ayant vécu durant une grande partie du Trias. Ils appartiennent au clade des Pseudosuchia, qui englobe tous les archosaures plus étroitement liés aux crocodiliens qu'aux ornithodires, qui comprennent les dinosaures, oiseaux inclus, et diverses formes apparentées.

Le taxon est actuellement considéré comme paraphylétique. Son équivalent monophylétique est le clade des Loricata, qui comprend les rauisuchiens et leurs descendants crocodylomorphes.

Les rauisuchiens ont une démarche droite, avec les membres orientés verticalement sous le corps, au lieu de s'étendre vers l'extérieur comme chez de nombreux sauropsides. Ce type de démarche est également observé chez les dinosaures, mais a évolué indépendamment dans les deux groupes. En outre, la conformation des membres est différente. Chez les dinosaures, la cavité de la hanche est tournée vers l'extérieur et le fémur se connecte au côté de la hanche ; tandis que chez les rauisuchiens, la cavité de la hanche est tournée vers le bas pour former une étagère osseuse sous laquelle le fémur se connecte^[1],[2]. Cette posture est dite "en pilier"^[3]. Les Crurotarsiens possèdent en outre une cheville complexe permettant une rotation du pied en plus du simple mouvement de charnière.

Les rauisuchiens ont existé durant la majeure partie du Trias. Avec de nombreux autres grands archosaures, le groupe s'éteint lors de l'extinction du Trias-Jurassique (à l'exception des crocodylomorphes, qui survivent jusqu'à présent sous la forme de crocodiliens). Après leur extinction, les théropodes deviennent les seuls grands prédateurs terrestres, bien qu'il y ait encore un débat sur la façon dont l'extinction aurait influencé l'évolution des dinosaures. Les empreintes suggèrent que les dinosaures carnivores ont soudainement augmenté de taille au Jurassique inférieur, à la suite de la disparition des rauisuchiens^[4]. Cependant, l'augmentation de la taille des dinosaures carnivores est plutôt considérée comme le résultat d'une compétition entre grands théropodes, plutôt qu'une acquisition brutale^[5]. Des fragments d'os provenant d'Afrique du Sud suggèrent que des rauisuchiens aurait existé au début du Jurassique inférieur, mais cette identification est débattue^[6].

Les rauisuchiens incluent notammentTicinosuchus du Trias moyen d'Europe (Suisse et Italie), Saurosuchus du Trias supérieur d'Amérique du Sud et Postosuchus d'Amérique du Nord, datant de la même période que le second. Un des rauisuchiens, Teratosaurus, a même été longtemps considéré comme un dinosaure théropode basal^[7], avant de s'avérer qu'il n'en est pas un^[8],[9].

Les rauisuchiens sont placés à l'origine près des érythrosuchidés^[10], mais sont plus tard classés au sein des archosaures pseudosuchiens^[11],[12]. Trois familles sont historiquement reconnues : les Prestosuchidae, les Rauisuchidae et les Poposauridae, ainsi qu'un certain nombre de formes qui sont trop primitives et/ou mal connues pour s'intégrer à l'un de ces groupes.

Le groupe des Rauisuchiens tel qu'il est actuellement défini est paraphylétique, comprenant un certain nombre de lignées apparentées ayant évolué indépendamment et remplissant la même niche écologique de prédateur terrestre. Ainsi, Parrish (1993) et Juul (1994) considéraient que les poposauridés sont plus proches des crocodiliens que des prestosuchidés^[13],[14]. Nesbitt (2003) présente une phylogénie différente avec le taxon Rauisuchia comme monophylétique^[15]. Le groupe peut même être qualifié de « taxon poubelle ». Il est difficile de déterminer les relations phylogénétiques exactes en raison de la nature décousue d'une grande partie du matériel. Cependant, d'autres découvertes et études, comme une étude sur le problématique Batrachotomus (2002) et des études d'autres formes, telles que Erpetosuchus (2002) mettent en lumière les relations évolutives de ce groupe mal connu^[16],[17].

Malgré son inclusion en tant que groupement informel dans de nombreuses études phylogénétiques, Rauisuchia n'a jamais reçu de définition formelle. La plupart des analyses de la dernière décennie suggèrent que Rauisuchia est un groupe paraphylétique, y compris toutes les études avec un échantillon de grande taille. Même les études qui supportent la monophylie des Rauisuchians suggèrent qu'elle n'est que faiblement soutenue^[18]. Dans la grande analyse de 2011 des relations entre archosaures, Nesbitt a recommandé que le taxon Rauisuchia soit abandonné^[12].

Dans une étude sur le ctenosauriscidé Arizonasaurus, le paléontologue Sterling Nesbitt défini un clade de rauisuchiens appelé « Groupe X »^[19]. Ce groupe comprend Arizonasuchus, Lotosaurus, Sillosuchus, Shuvosaurus et Effigia. Une caractéristique distinctive du « Groupe X » est leur manque d'ostéodermes, qui sont communs à de nombreux autres crurotarsiens. De nombreuses autres caractéristiques communes se trouvent au niveau du bassin, notamment des vertèbres sacrées entièrement fusionnées et une crête longue et fine sur l'ilium appelée supra-acétabulaire. De plus, de nombreux membres du « Groupe X » ont des os frontaux et nasaux lisses, qui constituent la partie supérieure du rostre. Chez d'autres rauisuchiens et de nombreux autres crurotarsiens, cette zone présente des bosses et des crêtes^[20]. Le « Groupe X » est désormais connu sous le nom de Poposauroidea^[12].

Nesbitt érige plus tard un autre clade, le « Groupe Y », en 2007^[20]. Le « Groupe Y » tombe dans le « Groupe X » pour inclure Sillosuchus, Shuvosaurus et Effigia. Le « Groupe Y » est diagnostiqué par la présence de quatre vertèbres sacrées ou plus avec des arcs neuraux entièrement fusionnés, ce qui est également observé chez les dinosaures théropodes (un cas de convergence évolutive). De plus, les vertèbres cervicales qui composent le cou sont fortement amphicèles, c'est-à-dire qu'elles sont concaves aux deux extrémités. Le quatrième trochanter, une crête osseuse sur le fémur pour l'attachement musculaire vu dans presque tous les archosaures, est absent du « Groupe Y »^[20]. Le « Groupe X » est désormais connu sous le nom de Shuvosauridae (en)^[12].

Bien qu'il ne soit pas placé dans le « Groupe Y », Lotosaurus partage de nombreuses similitudes avec les membres du clade, dont les mâchoires édentées. L'édentalisme est également observé chez Shuvosaurus et Effigia, qui ont des mâchoires en forme de bec. Nesbitt suggère que les caractères dérivés de Lotosaurus pourraient indiquer qu'il s'agit d'une forme transitionnelle entre les membres basaux du « Groupe X » et les membres du « Groupe Y »^[20].

Ci-dessous le cladogramme de Nesbitt (2007)^[20] :

Dans leur étude phylogénétique des archosaures, Brusatte et al. (2010) ne soutiennent que faiblement la monophylie des Rauisuchia. D'après cette analyse, les Rauisuchia sont subdivisés en deux clades, les Rauisuchoidea et les Poposauroidea. Les Rauisuchoidea devrait inclure Rauisuchidae et Prestosuchidae (en), ainsi que plusieurs taxons basaux qui sont autrefois attribués à ces familles, notamment Fasolasuchus et Ticinosuchus. Les Poposauroidea comprennent des poposauridés et des ctenosauriscidés, mais la phylogénie a une grande polytomie de genres dans les deux groupes qui est difficile à résoudre, qui inclut Arizonasaurus, Poposaurus et Sillosuchus. Cependant, les caractères reliant ces deux groupes sont faibles, et la question de savoir si les Rauisuchia forment ou non un groupe naturel reste en suspens^[18]. L'étude de Brusatte et al. (2010) est l'une des dernières à considérer Rauisuchia un clade monophylétique.

Ci-dessous, le cladogramme de Brusatte et al. (2010)^[18] :

Dans un test plus approfondi des relations entre archosaures publié en 2011 par Sterling Nesbitt, les rauisuchiens se révèlent paraphylétiques, avec Poposauroidea à la base du clade Paracrocodylomorpha (en), et le reste des rauisuchiens forment un grade évolutif au sein du clade Loricata. Nesbitt note qu'aucune étude antérieure des relations des rauisuchiens n'inclus une grande variété de supposés « rauisuchiens » ainsi qu'un grand nombre de taxons non « rauisuchiens » comme témoins^[12].

• Archosauria
• Pseudosuchia

• D^r M.J. Benton, Atlas historique des Dinosaures, collection Atlas Mémoires, 1996.
• (en) D^r M.J. Benton, Vertebrate Paleontology, 2004.

• Ressources relatives au vivant :
  • BioLib
  • Paleobiology Database

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