Idi na sadržaj

Mikrobiom

S Wikipedije, slobodne enciklopedije
Razlikovati: Biom.

Šablon:Mikrobiomi Mikrobiom (grč. μικρός – mikrós = mali + βίος – bíos = život) je zajednica mikroorganizama koja se obično može naći kako žive zajedno u bilo kojem staništu. Tačnije su ga definisali 1988. Whipps et al. kao "karakterističnu mikrobnu zajednicu koja zauzima razumno dobro definirano stanište koje ima različita fizičko-hemijska svojstva. Termin se stoga ne odnosi samo na mikroorganizme koji su uključeni, već i obuhvata njihovo pozorište aktivnosti". U 2020., međunarodni panel stručnjaka objavio je rezultate svojih rasprava o definiciji mikrobioma. Oni su predložili definiciju mikrobioma zasnovanu na oživljavanju "kompaktnog, jasnog i sveobuhvatnog opisa pojma" kako su ga izvorno dali Whipps et al., ali je dopunjen sa dva paragrafa objašnjenja. Prvi pasus objašnjenja izgovara dinamički karakter mikrobioma, a drugi pasus jasno odvaja pojam "mikrobiota" od pojma "mikrobiom .

Mikrobiota se sastoji od svih živih članova koji formiraju mikrobiom. Većina istraživača mikrobioma se slaže da se bakterije, archaea, gljive, alge i mali protisti trebaju smatrati članovima mikrobioma. Integracija faga, virusa, plazmida i mobilnih genetićkih elemenata je kontroverznija. Whippsov "teatar aktivnosti" uključuje esencijalnu ulogu koju sekundarni metabolit ima u posredovanju složenih interakcija među vrstama i osiguravanju opstanka u konkurentskim okruženjima. Određivanje kvoruma izazvano malim molekulama omogućava bakterijama da kontroliraju kooperativne aktivnosti i prilagođavaju svoje fenotipove biotskom okruženju, što rezultira, naprimjer, adhezijom ćelija-ćelija ili formiranjem biofilma.

Sve životinje i biljke formiraju asocijacije s mikroorganizmima, uključujući protiste, bakterije, arheje, gljive i viruse. U okeanu, odnosi između životinja i mikroba su historijski istraženi u sistemima jedan domaćin-simbiont. Međutim, nova istraživanja raznolikosti mikroorganizama koji se povezuju s različitim domaćinima morskih životinja pomjeraju polje u studije koje se bave interakcijama između životinjskog domaćina i višečlanog mikrobioma. Potencijal mikrobioma da utiče na zdravlje, fiziologiju, ponašanje i ekologiju morskih životinja mogao bi promijeniti dosadašnja shvatanja o tome kako se morske životinje prilagođavaju promjenama. Ovo se posebno odnosi na rastuće promjene vezane za klimu i antropogene promjene koje već utiču na okean. Biljni mikrobiom ima ključnu ulogu u zdravlju biljaka i proizvodnji hrane i dobio je značajnu pažnju posljednjih godina. Biljke žive u zajednici sa različitim mikrobnim konzorcijima, koji se nazivaju biljna mikrobiota, koji žive i unutar (endosfera) i izvan (episfera) biljnog tkiva. Oni imaju važnu ulogu u ekologiji i fiziologiji biljaka. Smatra se da osnovni biljni mikrobiom sadrži ključne mikrobne taksone bitne za zdravlje biljaka i za kondiciju biljnog holobionta. Isto tako, sisarski crijevni mikrobiom (zastarjeli, a pogrešni naziv “crijevna flora”) se pojavio kao ključni regulator fiziologije domaćina, a koevolucija između domaćina i mikrobnih loza odigrala je ključnu ulogu u prilagođavanju sisara njihovom raznolikom životnom stilu.

Istraživanje mikrobioma nastalo je u mikrobiologiji još u sedamnaestom stoljeću. Razvoj novih tehnika i opreme podstaknuo je mikrobiološka istraživanja i izazvao promjene paradigme u razumijevanju zdravlja i bolesti. Razvoj prvih mikroskopa omogućio je otkrivanje novog, nepoznatog svijeta i doveo do identifikacije mikroorganizama. Infektivne bolesti su postale najraniji fokus interesovanja i istraživanja. Međutim, samo mali dio mikroorganizama je povezan s bolešću ili patogenošću. Ogromna većina mikroba je neophodna za zdravo funkcioniranje ekosistema i poznata je po korisnim interakcijama s drugim mikrobima i organizmima. Koncept da mikroorganizmi postoje kao pojedinačne ćelije počeo je da se menja, kako je postajalo sve očiglednije da se mikrobi pojavljuju unutar kompleksnih sklopova u kojima su interakcije vrsta i komunikacija kritični. Otkriće DNK, razvoj tehnologija sekvenciranja, lančane polimerazne reakcije (PCR) i tehnika kloniranja omogućilo je istraživanje mikrobnih zajednica korištenjem pristupa nezavisnih od uzgoja. Daljnje promjene paradigme dogodile su se početkom ovog stoljeća i još uvijek traju, budući da su nove tehnologije sekvenciranja i akumulirani podaci o sekvenci istakli i sveprisutnost mikrobnih zajednica u vezi sa višim organizmima i kritičnu ulogu mikroba u zdravlju ljudi, životinja i biljaka. Oni su revolucionirali mikrobnu ekologiju. Analiza genoma i metagenoma na visokoj propusnosti sada pruža vrlo efikasne metode za istraživanje funkcionisanja kako pojedinačnih mikroorganizama, tako i čitavih mikrobnih zajednica u prirodnim staništima.

Pozadina

[uredi | uredi izvor]

Historija

[uredi | uredi izvor]

Istraživanje mikrobioma nastalo je u mikrobiologiji i počelo je još u sedamnaestom stoljeću. Razvoj novih tehnika i opreme potaknuo je mikrobiološka istraživanja i izazvao promjene paradigme u razumijevanju zdravlja i bolesti. Pošto su zarazne bolesti pogađale ljudsku populaciju kroz većinu historije, medicinska mikrobiologija je bila najraniji fokus istraživanja i javnog interesa. Osim toga, mikrobiologija hrane je staro polje empirijskih primjena. Razvoj prvih mikroskopa omogućio je otkriće novog, nepoznatog svijeta i doveo do identifikacije mikroorganizama.[1]

  • Paradigm shift
  • Promjena paradigme mikroba kao nesocijalnih organizama koji uzrokuju bolesti na holistskki pogled na mikroorganizme kao centar jednog koncepta zdravlja koji povezuje sva područja ljudskog života.[1]
    Promjena paradigme mikroba kao nesocijalnih organizama koji uzrokuju bolesti na holistskki pogled na mikroorganizme kao centar jednog koncepta zdravlja koji povezuje sva područja ljudskog života.[1]

Pristup do tada nevidljivom svijetu otvorio je oči i umove istraživača sedamnaestog stoljeća. Antonie van Leeuwenhoek je istraživao različite bakterije raznih oblika, gljive i protozoe, koje je nazvao životinje, uglavnom uzoraka iz vode, blata i zubnih naslaga, i otkrio biofilm kao prvi pokazatelj interakcije mikroorganizama unutar složenih zajednica. Objašnjenje Roberta Kocha porijekla bolesti ljudi i životinja kao posljedice mikrobnih infekcija i razvoj koncepta patogenosti je bila važna prekretnica u mikrobiologiji. Ovi nalazi su pomjerili fokus istraživačke zajednice i javnosti na ulogu mikroorganizama kao uzročnika bolesti koje je trebalo eliminirati.[1]

Međutim, opsežna istraživanja u proteklom stoljeću pokazala su da je samo mali dio mikroorganizama povezan s bolešću ili patogenošću. Ogromna većina mikroba je neophodna za funkcionisanje ekosistema i poznata je po korisnim interakcijama sa drugim mikrobima, kao i makroorganizmima. Zapravo, održavanje zdravog mikrobioma ključno je za ljudsko zdravlje i može biti meta za nove terapeutike.[2] Krajem devetnaestog stoljeća, mikrobna ekologija je započela pionirskim radom, koji su pokrenuli Martinus W. Beijerinck i Sergei Winogradsky. Novouspostavljena nauka mikrobiologija životnog okruženja rezultirala je još jednom promjenom paradigme: mikroorganizmi su posvuda u prirodnom okruženju, često povezani sa domaćinima i, po prvi put, bilo je opisano njihovop blagotvorno djelovanje na njihove domaćine .[1][3][4]

Nakon toga, koncept da mikroorganizmi postoje kao pojedinačne ćelije počeo je da se menja jer je postajalo sve očiglednije da se mikrobi pojavljuju unutar složenih skupova u kojima su interakcije vrsta i komunikacija kritične za dinamiku populacije i funkcionalne aktivnosti.[5] Otkriće DNK, razvoj tehnologije sekvenciranja, lančane reakcija polimeraze (PCR) i kloniranja omogućilo je istraživanje mikrobnih zajednica korištenjem DNK i nezavisnih od uzgoja. Pristupi su zasnovani I na RNK.[1][6]

Daljnji važan korak bilo je uvođenje filogenetskih markera kao što je 16S rRNK gen za analizu mikrobne zajednice koje su pšokrenuli Carl Woese i George E. Fox 1977. godine.[7] Danas biolozi mogu barkodirati bakterije, archaea, gljive, alge i protiste u njihovim prirodnim staništima, npr. ciljanjem njihovih 16S i 18S rRNK gena, unutrašnjeg razmaka transkripcije (ITS), ili, alternativno, specifičnih funkcionalnih regija gena koji kodiraju za specifične enzime.[1][8][9][10]

Još jedna velika promjena paradigme započeta je početkom ovog stoljeća i traje do danas, jer su nove tehnologije sekvenciranja i akumulirani podaci o sekvenci istakli i sveprisutnost mikrobnih zajednica u povezanosti unutar viših organizama i kritičnu ulogu mikroba u ljudskom životu , zdravlje životinja i biljaka.[11] Ove nove mogućnosti su revolucionirale mikrobnu ekologiju, jer analiza genoma i metagenoma na način visoke propusnosti pruža efikasne metode za rješavanje funkcionalnog potencijala pojedinačnih mikroorganizama, kao i cijele zajednice u njihovim prirodnim staništima.[12][13]Multiomika tehnologije uključujući metatranskriptom, metaproteom i metabolom pristupe sada pružaju detaljne informacije o mikrobnim aktivnostima u okruženju. Na osnovu bogate osnove podataka, kultivacija mikroba, koja je često bila ignorirana ili potcijenjena u posljednjih trideset  godina, dobila je novu važnost, a visoka propusnost kultutomike je sada važan dio alata za proučavanje mikrobioma. Veliki potencijal i moć kombinovanja višestrukih "omičkih" tehnika za analizu interakcija domaćin-mikrob istaknuti su u nekoliko recenzija.[1][14][15]

Vremenski okvir istraživanja mikrobioma od sedamnaestog stoljeća do danas[1]
Technološki napredak
 Gpdina
Naučno otkriće
 Naučnik Izvori
Mikroskopija 1670. Otkriće mikroorganizama Antonie van Leeuwenhoek
otac mikrobiologije 		[16]
1729. Klasifikacija biljaka I gljiva Pier Antonio Micheli [17]
1796. Prva vakcinacija Edward Jenner [18]
1837. Fermentacija alcoholnog vrenja Charles de la Tour
Friedrich Kützing
Theodor Schwann 		[19]
Pristupi zasnovani na mikrobiološkoj kulturi 1855
-1857. 		Pasterizacija, fermentacija,
Vakcina protiv bjesnila 		Louis Pasteur [20]
1875. Uspostava taksonomije bakterija Ferdinand Cohn
1884. Kochovi postulati Robert Koch [21]
1888. Početak mikrobne ekologije
nitrifikacija, fiksacija dušika, mikrobiologija tla, životni ciklus 		Sergei Winogradsky [22]
1892. Ekstrakcija virusa mozaika duhana iz listova Dmitri Ivanovsky
Martinus Beijerinck
1904. Koncept rizosfere Lorenz Hiltner [23]
Fluorescentna mikroskopija 1911. [24]
Masena spektrometrija 1919.   Francis Aston [25]
1922. Hemolitotrofija Sergei Winogradsky [26]
1928. Transformacija genetičkih informacija
u potomstvo 		Frederick Griffith [27][28]
1928. Otkriće antibiotika Alexander Fleming [29]
Skenirajuća elektronska mikroskopija 1931
-1938. 		[30]
1944. DNK kao nositelj genetičke informacije Oswald Avery
Colin Macleod
Maclyn McCarty 		[31]
1946. Spolno razmnožavanje bakterija Joshua Lederberg
Edward Tatum 		[32]
1953. 3D-dvostruka spirala struktura[33] James Watson
Francis Crick
In situ hibridizacija iSIS 1969.   [34]
HPLC 1970-ih Centralna dogma molekulske biologije[35] Francis Crick [36]
DNK niz/hibridizacija kolonija 1975.   [37]
Sangerovsko sekvenciranje 1977. Frederick Sanger [38][39]
1977. Otkriće Archaea Carl Woese
George E. Fox 		[7][40]
1977. Prva puna sekvenca genoma virusa [41]
1982. Otkrićec priona Stanley B. Prusiner [42]
Tehnika polimerazne lančane reakcije (PCR) 1983.   [43][44]
Fluorescentna in situ hibridizacija (FISH) 1988.   [45][46]
1991. Teorija holobionta Eugene Rosenberg
Ilana Zilber-Rosenberg 		[47]
Kvantitativni PCR u realnom vremenu 1993.   [48]
1993. Složena struktura biofilmova Hans-Curt Flemming [49][50]
Puni ciklus pristupa rRNK 1995.   [51]
1995. Prvo potpuno sekv enciranje genoma
Haemophilus influenzae 		Craig Venter
et al. 		[52]
Sekvenciranje naredne generacije 2005.   [53]
2005. HMP: Projekt ljudskog mikrfobikoma [54]
sekvenciranje treće generacije 2008.   [55]
2008. TerraGenom:
Referentni projekt metagenoma tla 		[56]
2010. Projekt mikrobioma Zemlje [57]

Definicije

[uredi | uredi izvor]

Mikrobne zajednice se obično definiraju kao skup mikroorganizama koji žive zajedno. Preciznije, mikrobne zajednice su definirane kao skupovi više vrsta, u kojima (mikro) organizmi međusobno komuniciraju u susjednom okruženju.[58] U 1988., Whipps i kolege koji rade na ekologiji mikroorganizama rizosfera dali su prvu definiciju pojma mikrobiom.[59] Opisali su mikrobiom kao kombinaciju riječi mikro i biom ', nazivajući "karakterističnu mikrobnu zajednicu" u "razumno dobro definiranom staništu koje ima različita fizikalno-hemijska svojstva" kao njihovo "pozorište aktivnosti". Ova definicija predstavlja značajan napredak u definiciji mikrobne zajednice, jer definiše mikrobnu zajednicu sa različitim svojstvima i funkcijama i njenim interakcijama sa okolinom, što rezultira formiranjem specifičnih ekoloških niša.[1]

Međutim, mnoge druge definicije mikrobioma objavljene su posljednjih desetljeća. Do 2020. godine najcitiranija definicija bila je od Lederbergova,[60] i opisala je mikrobiome unutar ekološkog konteksta kao zajednicu komensalnih, simbiotskih i patogenih mikroorganizama unutar tjelesnog prostora ili drugog okruženja. Marchesi i Ravel su se u svojoj definiciji fokusirali na genome i mikrobne (i virusne) obrasce ekspresija gena i proteome u datom okruženju i njegovih prevladavajućih biotskih i abiotskih uslova.[61] Sve ove definicije impliciraju da se opći koncepti makroekologije mogu lahko primijeniti na odnose mikrob-mikrob, kao i na interakcije mikrob-domaćin. Međutim, u kojoj mjeri se ovi koncepti, razvijeni za makroeukariote, mogu primijeniti na prokariotima sa njihovim različitim životnim stilovima u pogledu mirovanja, varijacije fenotipa i horizontalnopg transfera gena[62] kao i na mikroeukariotima što nije sasvim jasno. Ovo postavlja izazov razmatranja potpuno novog korpusa koncepcijskih ekoloških modela i teorije za ekologiju mikrobioma, posebno u odnosu na različite hijerarhije interakcija mikroba jedni s drugima i sa biotskim i abiotskim okruženjima domaćina. Mnoge sadašnje definicije ne uspijevaju obuhvatiti ovu složenost i opisuju pojam mikrobiom kao koji obuhvata samo genome mikroorganizama.[1]

Definicije mikrobioma[1]
Tip definicije Primjeri
Ekološki Definicije zasnovane na ekologiji opisuju mikrobiom slijedeći koncepte izvedene iz ekologije višećelijskih organizama. Glavni problem ovdje je da se teorije iz makroekologije ne uklapaju uvijek u pravila mikrobnog svijeta.
  • "Pogodan ekološki okvir za ispitivanje sistema biokontrole je mikrobiom. Ovo se može definisati kao karakteristična mikrobna zajednica koja zauzima razumno dobro definisano stanište koje ima različita fizičko-hemijska svojstva. Termin se stoga ne odnosi samo na mikroorganizme koji su uključeni, ali i obuhvata njihovo područje djelovanja".[59]
  • Ovaj termin se odnosi na cjelokupno stanište, uključujući mikroorganizme (bakterije, arheje, niže i više eurkariote i viruse), njihove genome (tj. gene) i okolne uslove okruženja. Ova definicija se zasniva na definiciji "bioma , biotskih i abiotskih faktora datih okruženja. Drugi u ovoj oblasti ograničavaju definiciju mikrobioma na kolekciju gena i genoma članova mikrobiote. Tvrdi se da je to definicija metagenoma, koji u kombinaciji sa okolinom čini mikrobiom. Mikrobiom je karakteriziran primjenom jedne ili kombinacija metagenomike, metabonomije, metatranskriptomike i metaproteomike u kombinaciji s kliničkim ili ekološkim metapodacima.[61]
  • Ostali koriste izraz mikrobiom da označavaju sve mikrobe u zajednici, a posebno, za biljni mikrobiom, one mikrobne zajednice povezane s biljkom koje mogu živjeti, napredovati i komunicirati s različitim tkivima kao što su korijenje, izdanci, listovi , cvjetovi i sjemenke.[63]
  • Ekološka zajednica komensalnih, simbiotskih i patogenih mikroorganizama unutar tjelesnog prostora ili druge sredine.[60]
Organizmi/zavisni od domaćina Definicije zavisnosti od domaćina zasnovane su na mikrobnim interakcijama sa domaćinom. Glavne praznine ovdje se tiču pitanja da li se podaci o interakciji mikroba i domaćina dobijeni od jednog domaćina mogu prenijeti na drugi. Razumijevanje koevolucije i selekcije u definicijama zavisnim od domaćina također je nedovoljno zastupljeno.
  • Zajednica mikroorganizama (kao što su bakterije, gljive i virusi) koji naseljavaju određeno okruženje, a posebno kolekciju mikroorganizama koji žive u ili na ljudskom tijelu.[64]
  • Projekt ljudskog mikrobioma (HMP): [...] Ljudski mikrobiom je skup svih mikroorganizama koji žive u zajednici sa ljudskim tijelom. Ove zajednice se sastoje od raznih mikroorganizama uključujući eukariote, arheje, bakterije i viruse.[65]
Vođeni genomskim metodom Dostupne su različite definicije mikrobioma koje su vođene primijenjenim metodima. Uglavnom se ove definicije oslanjaju na analizu DNK sekvence i opisuju mikrobiom kao kolektivni genom mikroorganizama u specifičnom okruženju. Glavno usko grlo ovdje je to što će svaka nova dostupna tehnologija rezultirati potrebom za novom definicijom.
  • Kolektivni genomi mikroorganizama koji naseljavaju određeno okruženje i posebno ljudsko tijelo.[64]
  • Mikrobiom obuhvata sav genetički materijal unutar mikrobiote (cijela kolekcija mikroorganizama u određenoj niši, kao što su ljudska crijeva). Ovo se također može nazvati metagenomom mikrobiote.[66]
  • Mikrobiom je pojam koji opisuje genom svih mikroorganizama, simbiotskih i patogenih, koji žive u i na svim kičmenjacima. Mikrobiom crijeva sastoji se od kolektivnog genoma mikroba koji nastanjuju crijeva uključujući bakterije, arheje, viruse i gljivice.[67]
  • Različiti pristupi definisanju populacije daju različite informacije. a | Mikrobiot: 16S rRNK istraživanja se koriste za taksonomsku identifikaciju mikroorganizama u okruženju. b | Metagenom: geni i genomi mikrobiote, uključujući plazmide, naglašavajući genetički potencijal c | Mikrobiom: geni i genomi mikrobiota, kao i proizvodi mikrobiote i okoline domaćina.[68]
  • Ukupnost genoma mikrobiote. Često se koristi za opisivanje entiteta mikrobnih osobina (=funkcija) kodiranih mikrobiotom.[69]
Kombinirane Dostupne su neke definicije mikrobioma koje se uklapaju u nekoliko kategorija sa svojim prednostima i nedostacima.
  • Mikrobiom je ekološka zajednica komensalnih, simbiotskih i patogenih mikroorganizama koji doslovno dijele prostor našeg tijela.[70]
  • Mikrobiom je zbir mikroba i njihovih genomskih elemenata u određenom okruženju.[71]
  • Geni i genomi mikrobiote, kao i proizvodi mikrobiote i okruženja domaćina .[72]

U 2020., panel međunarodnih stručnjaka, u organizaciji projekta MicrobiomeSupport koji finansira EU,[73] published the results of their deliberations on the definition of the microbiome.[1] Panel se sastojao od oko 40 lidera iz različitih područja mikrobioma, a oko stotinu stručnjaka iz cijelog svijeta dalo je svoj doprinos putem online ankete. Predložili su definiciju mikrobioma zasnovanu na oživljavanju onoga što su okarakterisali kao "kompaktan, jasan i sveobuhvatan opis pojma" kako su ga izvorno dali Whipps et al. 1988.,[59] dopunjen nizom preporuka s obzirom na kasniji tehnološki razvoj i nalaze istraživanja. Oni jasno razdvajaju pojmove mikrobiom i mikrobiota i pružaju sveobuhvatnu raspravu s obzirom na sastav mikrobiote, heterogenost i dinamiku mikrobioma u vremenu i prostoru, stabilnost i otpornost mikrobnih mreža, definiciju jezgra mikrobioma i funkcionalno relevantne ključne vrste kao i koevolucijske principe interakcije mikrob-domaćin i među vrstama unutar mikrobioma.[1]

Pojam mikrobiom obuhvata i mikrobiotu (zajednicu mikroorganizama) i njihovo "pozorište aktivnosti" (strukturne elemente, metaboliti/signalne molekule i okolne uslove okruženja.[1]

Panel je proširio definiciju po Whipps et al., koja sadrži sve bitne tačke koje važe i 30  godina nakon objavljivanja 1988. godine, u dva paragrafa objašnjenja u kojima se razlikuju pojmovi mikrobiom i mikrobiota i ističu njen dinamički karakter, i to:

  • „Mikrobiom“ je definisan kao karakteristična mikrobna zajednica koja zauzima razumno dobro definisano stanište koje ima različita fizičko-hemijska svojstva. Mikrobiom se ne odnosi samo na mikroorganizme koji su uključeni, već obuhvata i njihovo područje djelovanja, što rezultira formiranjem specifičnih ekoloških niša. Mikrobiom, koji čini dinamičan i interaktivni mikroekosistem sklon promjenama u vremenu i mjerilu, integriran je u makroekosisteme, uključujući eukariotske domaćine i ovdje je ključan za njihovo funkcioniranje i zdravlje.[1]

Tipovi

[uredi | uredi izvor]

Morski

[uredi | uredi izvor]
  • Morki
  • Općenito se smatra da veze postoje u simbiotskom stanju i obično su izložene okolišnim faktorima i faktorima specifičnim za životinje koji mogu uzrokovati prirodne varijacije. Neki događaji mogu promijeniti odnos u funkcionalno, ali izmijenjeno simbiotsko stanje, dok događaji ekstremnog stresa mogu uzrokovati disbiozu ili raspad odnosa i interakcija.[74]
    Općenito se smatra da veze postoje u simbiotskom stanju i obično su izložene okolišnim faktorima i faktorima specifičnim za životinje koji mogu uzrokovati prirodne varijacije. Neki događaji mogu promijeniti odnos u funkcionalno, ali izmijenjeno simbiotsko stanje, dok događaji ekstremnog stresa mogu uzrokovati disbiozu ili raspad odnosa i interakcija.[74]
Glavni članak: Morski mikrobiom

Kopneni

[uredi | uredi izvor]

Biljni

[uredi | uredi izvor]
Glavni članak: Biljni mikrobiom

Životinjski

[uredi | uredi izvor]


Ljudski

[uredi | uredi izvor]
Glavni članak: Ljudski mikrobiom

Procjena

[uredi | uredi izvor]

Dostupni metodi za proučavanje mikrobioma, takozvane multiomiker, kreću se od izolacije velike propusnosti (kulturomika) i vizualizacije (mikroskopija), do ciljanja taksonomskog sastava (metabarkodiranje), ili adresiranje metaboličkog potencijala (metabarkodiranje funkcionalnih gena, metagenomika) za analizu mikrobne aktivnosti (metatranskriptomika, metaproteomika, metabolomika). Na osnovu podataka o metagenomima, mikrobni genomi se mogu rekonstruisati. Dok su prvi genomi sastavljeni od metagenoma rekonstruisani iz uzoraka životnog okruženja,[75] posljednjih godina nekoliko hiljada bakterijskih genoma je sakupljeno bez kultivisanja organizama iza. Naprimjer, 154.723 mikrobna genoma globalnog ljudskog mikrobioma je rekonstruisano 2019. iz 9.428 metagenoma.[1][76]

Računarsko modeliranje mikrobioma korišteno je da dopuni eksperimentalne metode za istraživanje mikrobne funkcije korištenjem multiomičkih podataka za predviđanje složene dinamike među vrstama i vrstama domaćina.[77][78] Popularni in silico metod je kombinovanje modeli metaboličkih mreža mikrobnih taksona prisutnih u zajednici i korištenje strategije matematičkog modeliranja kao što je analiza ravnoteže protoka za predviđanje metaboličke funkcije mikrobne zajednice na nivou taksona i zajednice.[79][80]

Do 2020., razumijevanje ostaje ograničeno zbog nedostajućih veza između velike dostupnosti mikrobioma Podaci o sekvenci DNK s jedne strane i ograničene dostupnosti mikrobnih izolata potrebnih za potvrdu metagenomskih predviđanja funkcija gena s druge strane.[1] Podaci o metagenomu pružaju teren za nova predviđanja, ali je potrebno mnogo više podataka da bi se ojačale veze između sekvence i rigoroznih funkcionalnih predviđanja. Ovo postaje očigledno kada se uzme u obzir da zamjena jednog aminokiselinskog ostatka drugim može dovesti do radikalne funkcionalne promjene, što rezultira pogrešnom funkcionalnom dodjelom date sekvence gena.[81] Osim toga, potrebno je uzgajanje novih sojeva kako bi se pomoglo u identifikaciji velikog udjela nepoznatih sekvenci dobijenih metagenomskim analizama, koji za slabo proučavane ekosisteme mogu biti više od 70%. Ovisno o primijenjenom metoduj, čak iu dobro proučenim mikrobiomima, 40-70% označenih gena u potpuno sekvenciranim mikrobnim genomima nemaju poznatu ili predviđenu funkciju.[82] Do 2019., 85 od tada uspostavljenih 118 tipova nema opisanu niti jednu vrstu, što predstavlja izazov za razumijevanje prokariotske funkcionalne raznolikosti.[1][83]

Broj prokariotskih tipova može doseći stotine, a arhejski su među najmanje proučavanim.[83] Sve veći jaz između raznolikosti bakterija i arheja u čistoj kulturi i onih koje je otkrio molekulski metod dovela je do prijedloga da se uspostavi formalna nomenklatura za još taksone nekultiviranih organizama, prvenstveno zasnovane na informacijama o sekvenci.[84][85] Prema ovom prijedlogu, koncept Candidatus vrsta bi se proširio na grupe blisko povezanih genomskih sekvenci, a njihova imena bi bila objavljena prema utvrđenim pravilima bakterijske nomenklature.[1]

Svaki mikrobiomski sistem je prikladan za rješavanje različitih tipova pitanja zasnovanih na kultivabilnosti mikroba, genetičkoj fleksibilnosti mikroba i domaćina (gdje je relevantno), sposobnosti održavanja sistema u laboratorijskim uvjetima i sposobnosti da domaćin/okruženje učini bez klica.

  • Osnovna

Također pogledajte

[uredi | uredi izvor]

Reference

[uredi | uredi izvor]
  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Berg, Gabriele; Rybakova, Daria; Fischer, Doreen; Cernava, Tomislav; et al. (2020). "Microbiome definition re-visited: Old concepts and new challenges". Microbiome. 8 (1): 103. doi:10.1186/s40168- 020-00875-0 Provjerite vrijednost parametra |doi= (pomoć). PMC 7329523. PMID 32605663. Modified text was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  2. ^ Merchak A, Gaultier A. Microbial metabolites and immune regulation: New targets for major depressive disorder. Brain Behav Immun Health. 2020 Nov 2;9:100169. doi: 10.1016/j.bbih.2020.100169. PMID 34589904; PMCID: PMC8474524.
  3. ^ Hiltner L. (1902) "Die Keimungsverhältnisse der Leguminosensamen und ihre Beeinflussung durch Organismenwirkung". In: Parey P and Springer J (Eds.) Arb Biol Abt Land u Forstw K Gsndhtsamt, 3, Berlin. Pages 1–545.
  4. ^ Metchnikoff E. The prolongation of life: optimistic studies. GP Putnam's Sons; 1908.
  5. ^ Bassler, B.L. (2002) "Small talk: cell-to-cell communication in bacteria". Cell, 109(4): 421–424. doi:10.1016/S0092-8674(02)00749-3.
  6. ^ Brul, S., Kallemeijn, W. and Smits, G. (2008) "Functional genomics for food microbiology: molecular mechanisms of weak organic-acid preservative adaptation in yeast". CAB Rev, 3: 1–14. doi:10.1079/PAVSNNR20083005.
  7. ^ a b Woese, C. R.; Fox, G. E. (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: The primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences. 74 (11): 5088–5090. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744.
  8. ^ Uksa, M., Schloter, M., Endesfelder, D., Kublik, S., Engel, M., Kautz, T., Köpke, U. and Fischer, D. (2015) "Prokaryotes in subsoil—evidence for a strong spatial separation of different phyla by analysing co-occurrence networks". Frontiers in microbiology, 6: 1269. doi:10.3389/fmicb.2015.01269.
  9. ^ Maritz, J.M., Rogers, K.H., Rock, T.M., Liu, N., Joseph, S., Land, K.M. and Carlton, J.M. (2017) "An 18S rRNA workflow for characterizing protists in sewage, with a focus on zoonotic trichomonads". Microbial ecology, 74(4): 923–936. doi:10.1007/s00248-017-0996-9.
  10. ^ Purahong, W., Wubet, T., Lentendu, G., Schloter, M., Pecyna, M.J., Kapturska, D., Hofrichter, M., Krüger, D. and Buscot, F. (2016) "Life in leaf litter: novel insights into community dynamics of bacteria and fungi during litter decomposition". Molecular Ecology, 25(16): 4059–4074. doi:10.1111/mec.13739.
  11. ^ Lozupone, C.A., Stombaugh, J.I., Gordon, J.I., Jansson, J.K. and Knight, R. (2012) "Diversity, stability and resilience of the human gut microbiota". Nature, 489(7415): 220–230. doi:10.1038/nature11550.
  12. ^ Venter, J.C., Remington, K., Heidelberg, J.F., Halpern, A.L., Rusch, D., Eisen, J.A., Wu, D., Paulsen, I., Nelson, K.E., Nelson, W. and Fouts, D.E. (2004) "Environmental genome shotgun sequencing of the Sargasso Sea". Science, 304(5667): 66–74. doi:10.1126/science.1093857.
  13. ^ Liu, L., Li, Y., Li, S., Hu, N., He, Y., Pong, R., Lin, D., Lu, L. and Law, M. (2012) "Comparison of next-generation sequencing systems". BioMed Research International, 2012: 251364. doi:10.1155/2012/251364.
  14. ^ Stegen, J.C., Bottos, E.M. and Jansson, J.K. (2018) "A unified conceptual framework for prediction and control of microbiomes". Current Opinion in Microbiology, 44: 20–27. doi:10.1016/j.mib.2018.06.002.
  15. ^ Knight, R., Vrbanac, A., Taylor, B.C., Aksenov, A., Callewaert, C., Debelius, J., Gonzalez, A., Kosciolek, T., McCall, L.I., McDonald, D. and Melnik, A.V. (2018) "Best practices for analysing microbiomes". Nature Reviews Microbiology, 16(7): 410–422. doi:10.1038/s41579-018-0029-9.
  16. ^ Lane, Nick (2015). "The unseen world: Reflections on Leeuwenhoek (1677) 'Concerning little animals'". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 370 (1666). doi:10.1098/rstb.2014.0344. PMC 4360124. PMID 25750239.
  17. ^ Jarvis, Charles E. (2016). "Pier Antonio Micheli (1679–1737) and Carl Linnaeus (1707–1778)". Webbia. 71: 1–24. doi:10.1080/00837792.2016.1147210. S2CID 88308313.
  18. ^ Riedel, Stefan (2005). "Edward Jenner and the History of Smallpox and Vaccination". Baylor University Medical Center Proceedings. 18 (1): 21–25. doi:10.1080/08998280.2005.11928028. PMC 1200696. PMID 16200144.
  19. ^ Martini, Alessandro (1993). "Origin and domestication of the wine yeast Saccharomyces cerevisiae". Journal of Wine Research. 4 (3): 165–176. doi:10.1080/09571269308717966.
  20. ^ Berche, P. (2012). "Louis Pasteur, from crystals of life to vaccination". Clinical Microbiology and Infection. Elsevier BV. 18: 1–6. doi:10.1111/j.1469-0691.2012.03945.x. ISSN 1198-743X. PMID 22882766.
  21. ^ Evans, A.S. (1976) "Causation and disease: the Henle-Koch postulates revisited. The Yale journal of biology and medicine, 49(2): 175.
  22. ^ Dworkin, Martin; Gutnick, David (2012). "Sergei Winogradsky: A founder of modern microbiology and the first microbial ecologist" (PDF). FEMS Microbiology Reviews. 36 (2): 364–379. doi:10.1111/j.1574-6976.2011.00299.x. PMID 22092289.
  23. ^ Hartmann, Anton; Rothballer, Michael; Schmid, Michael (2008). "Lorenz Hiltner, a pioneer in rhizosphere microbial ecology and soil bacteriology research". Plant and Soil. 312 (1–2): 7–14. doi:10.1007/s11104-007-9514-z. S2CID 4419735.
  24. ^ "The Fluorescence Microscope". Microscopes—Help Scientists Explore Hidden Worlds. The Nobel Foundation. Pristupljeno 28. 9. 2008.
  25. ^ Borman, S., Russell, H. and Siuzdak, G., (2003) "A Mass Spec Timeline Developing techniques to measure mass has been a Nobel pursuit. Todays Chemist at Work, 12(9): 47–50.
  26. ^ Waksman, Selman A. (1953). "Sergei Nikolaevitch Winogradsky: 1856-1953". Science. 118 (3054): 36–37. Bibcode:1953Sci...118...36W. doi:10.1126/science.118.3054.36. PMID 13076173.
  27. ^ Griffith, Fred (1928). "The Significance of Pneumococcal Types". Journal of Hygiene. 27 (2): 113–159. doi:10.1017/S0022172400031879. PMC 2167760. PMID 20474956.
  28. ^ Hayes, W. (1966) "Genetic Transformation: a Retrospective Appreciation", First Griffith Memorial Lecture. Microbiology, 45(3): 385–397.
  29. ^ American Chemical Society (1999) Discovery and Development of Penicillin, 1928–1945. International Historic Chemical Landmarks, The Alexander Fleming Laboratory Museum, London.
  30. ^ Ruska, Ernst (1987). "The Development of the Electron Microscope and of Electron Microscopy(Nobel Lecture)". Angewandte Chemie International Edition in English. 26 (7): 595–605. doi:10.1002/anie.198705953.
  31. ^ Avery, O. T.; MacLeod, C. M.; McCarty, M. (1979). "Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types. Inductions of transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated from pneumococcus type III". Journal of Experimental Medicine. 149 (2): 297–326. doi:10.1084/jem.149.2.297. PMC 2184805. PMID 33226.
  32. ^ o'Malley, Maureen A. (2018). "The Experimental Study of Bacterial Evolution and Its Implications for the Modern Synthesis of Evolutionary Biology". Journal of the History of Biology. 51 (2): 319–354. doi:10.1007/s10739-017-9493-8. PMID 28980196. S2CID 4055566.
  33. ^ Rich, Alexander (2003). "The double helix: A tale of two puckers". Nature Structural & Molecular Biology. 10 (4): 247–249. doi:10.1038/nsb0403-247. PMID 12660721. S2CID 6089989.
  34. ^ Cassidy, Andrew; Jones, Julia (2014). "Developments in in situ hybridisation". Methods. 70 (1): 39–45. doi:10.1016/j.ymeth.2014.04.006. PMID 24747923.
  35. ^ Crick, Francis (1970). "Central Dogma of Molecular Biology". Nature. 227 (5258): 561–563. Bibcode:1970Natur.227..561C. doi:10.1038/227561a0. PMID 4913914. S2CID 4164029.
  36. ^ Meyer, Veronika (2013). Practical high-performance liquid chromatography. Hoboken, N.J: Wiley. ISBN 978-1-118-68134-3. OCLC 864917338.
  37. ^ Grunstein, M.; Hogness, D. S. (1975). "Colony hybridization: A method for the isolation of cloned DNAs that contain a specific gene". Proceedings of the National Academy of Sciences. 72 (10): 3961–3965. Bibcode:1975PNAS...72.3961G. doi:10.1073/pnas.72.10.3961. PMC 433117. PMID 1105573.
  38. ^ Sanger, F.; Nicklen, S.; Coulson, A. R. (1977). "DNA sequencing with chain-terminating inhibitors". Proceedings of the National Academy of Sciences. 74 (12): 5463–5467. Bibcode:1977PNAS...74.5463S. doi:10.1073/pnas.74.12.5463. PMC 431765. PMID 271968.
  39. ^ Heather, James M.; Chain, Benjamin (2016). "The sequence of sequencers: The history of sequencing DNA" (PDF). Genomics. 107 (1): 1–8. doi:10.1016/j.ygeno.2015.11.003. PMC 4727787. PMID 26554401. S2CID 27846422.
  40. ^ Eme, Laura; Spang, Anja; Lombard, Jonathan; Stairs, Courtney W.; Ettema, Thijs J. G. (2017). "Archaea and the origin of eukaryotes". Nature Reviews Microbiology. 15 (12): 711–723. doi:10.1038/nrmicro.2017.133. PMID 29123225. S2CID 8666687.
  41. ^ Fiers, W.; Contreras, R.; Duerinck, F.; Haegeman, G.; Iserentant, D.; Merregaert, J.; Min Jou, W.; Molemans, F.; Raeymaekers, A.; Van Den Berghe, A.; Volckaert, G.; Ysebaert, M. (1976). "Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA: Primary and secondary structure of the replicase gene". Nature. 260 (5551): 500–507. Bibcode:1976Natur.260..500F. doi:10.1038/260500a0. PMID 1264203. S2CID 4289674.
  42. ^ Prusiner, Stanley B. (1982). "Novel Proteinaceous Infectious Particles Cause Scrapie". Science. 216 (4542): 136–144. Bibcode:1982Sci...216..136P. doi:10.1126/science.6801762. PMID 6801762.
  43. ^ Mullis, K.B. (1990) "The unusual origin of the polymerase chain reaction". Scientific American, 262(4): 56–65.
  44. ^ Higuchi, Russell; Fockler, Carita; Dollinger, Gavin; Watson, Robert (1993). "Kinetic PCR Analysis: Real-time Monitoring of DNA Amplification Reactions". Nature Biotechnology. 11 (9): 1026–1030. doi:10.1038/nbt0993-1026. PMID 7764001. S2CID 5714001.
  45. ^ Bentleylawrence, J.; Villnave, C. A.; Singer, R. H. (1988). "Sensitive, high-resolution chromatin and chromosome mapping in situ: Presence and orientation of two closely integrated copies of EBV in a lymphoma line". Cell. 52 (1): 51–61. doi:10.1016/0092-8674(88)90530-2. PMID 2830981. S2CID 17565963.
  46. ^ Huber, D.; Voith von Voithenberg, L.; Kaigala, G.V. (2018). "Fluorescence in situ hybridization (FISH): History, limitations and what to expect from micro-scale FISH?". Micro and Nano Engineering. Elsevier BV. 1: 15–24. doi:10.1016/j.mne.2018.10.006. ISSN 2590-0072.
  47. ^ Margulis, Lynn (1991). Symbiosis as a source of evolutionary innovation : speciation and morphogenesis. Cambridge, Mass: MIT Press. ISBN 978-0-262-13269-5. OCLC 22597587.
  48. ^ Zhang, Tong; Fang, Herbert H. P. (2006). "Applications of real-time polymerase chain reaction for quantification of microorganisms in environmental samples". Applied Microbiology and Biotechnology. Springer Science and Business Media LLC. 70 (3): 281–289. doi:10.1007/s00253-006-0333-6. ISSN 0175-7598. PMID 16470363. S2CID 206934494.
  49. ^ Flemming, Hans-Curt (1993). "Biofilms and Environmental Protection". Water Science and Technology. 27 (7–8): 1–10. doi:10.2166/wst.1993.0528.
  50. ^ Flemming (2011). Biofilm highlights. Heidelberg New York: Springer-Verlag Berlin Heidelberg. ISBN 978-3-642-19940-0. OCLC 769756150.
  51. ^ Amann, R. I.; Ludwig, W.; Schleifer, K. H. (1995). "Phylogenetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation". Microbiological Reviews. 59 (1): 143–169. doi:10.1128/mr.59.1.143-169.1995. PMC 239358. PMID 7535888.
  52. ^ Fleischmann, Robert D.; et al. (1995). "Whole-Genome Random Sequencing and Assembly of Haemophilus influenzae Rd". Science. 269 (5223): 496–512. Bibcode:1995Sci...269..496F. doi:10.1126/science.7542800. PMID 7542800.
  53. ^ Kulski, Jerzy K. (2016). "Next-Generation Sequencing — an Overview of the History, Tools, and "Omic" Applications". Next Generation Sequencing - Advances, Applications and Challenges. doi:10.5772/61964. ISBN 978-953-51-2240-1. S2CID 86041893.
  54. ^ Stern, A.; Mick, E.; Tirosh, I.; Sagy, O.; Sorek, R. (2012). "CRISPR targeting reveals a reservoir of common phages associated with the human gut microbiome". Genome Research. 22 (10): 1985–1994. doi:10.1101/gr.138297.112. PMC 3460193. PMID 22732228.
  55. ^ Schadt, E. E.; Turner, S.; Kasarskis, A. (2010). "A window into third-generation sequencing". Human Molecular Genetics. 19 (R2): R227–R240. doi:10.1093/hmg/ddq416. PMID 20858600.
  56. ^ Vogel, Timothy M.; Simonet, Pascal; Jansson, Janet K.; Hirsch, Penny R.; Tiedje, James M.; Van Elsas, Jan Dirk; Bailey, Mark J.; Nalin, Renaud; Philippot, Laurent (2009). "Terra Genome: A consortium for the sequencing of a soil metagenome". Nature Reviews Microbiology. 7 (4): 252. doi:10.1038/nrmicro2119. S2CID 2144462.
  57. ^ Gilbert, Jack A.; Meyer, Folker; Jansson, Janet; Gordon, Jeff; Pace, Norman; Tiedje, James; Ley, Ruth; Fierer, Noah; Field, Dawn; Kyrpides, Nikos; Glöckner, Frank-Oliver; Klenk, Hans-Peter; Wommack, K. Eric; Glass, Elizabeth; Docherty, Kathryn; Gallery, Rachel; Stevens, Rick; Knight, Rob (2010). "The Earth Microbiome Project: Meeting report of the "1st EMP meeting on sample selection and acquisition" at Argonne National Laboratory October 6th 2010". Standards in Genomic Sciences. 3 (3): 249–253. doi:10.4056/aigs.1443528. PMC 3035312. PMID 21304728.
  58. ^ Konopka, A. (2009) "What is microbial community ecology?" The ISME Journal, 3(11): 1223–1230. Konopka, A., 2009. What is microbial community ecology?. The ISME journal, 3(11), pp.1223–1230. doi:10.1038/ismej.2009.88.
  59. ^ a b c Whipps J., Lewis K. and Cooke R. (1988) "Mycoparasitism and plant disease control". In: Burge M (Ed.) Fungi in Biological Control Systems, Manchester University Press, pages 161–187. ISBN 9780719019791.
  60. ^ a b Lederberg, J. and McCray, A.T. (2001) "'Ome Sweet'Omics—A genealogical treasury of words". The Scientist, 15(7): 8.
  61. ^ a b Marchesi, J.R. and Ravel, J. (2015) "The vocabulary of microbiome research: a proposal". Microbiome, 3(31). doi:10.1186/s40168-015-0094-5.
  62. ^ Prosser, J.I., Bohannan, B.J., Curtis, T.P., Ellis, R.J., Firestone, M.K., Freckleton, R.P., Green, J.L., Green, L.E., Killham, K., Lennon, J.J. and Osborn, A.M. (2007) "The role of ecological theory in microbial ecology". Nature Reviews Microbiology, 5(5): 384–392. doi:10.1038/nrmicro1643.
  63. ^ del Carmen Orozco-Mosqueda, M., del Carmen Rocha-Granados, M., Glick, B.R. and Santoyo, G. (2018) "Microbiome engineering to improve biocontrol and plant growth-promoting mechanisms". Microbiological Research, 208: 25–31. doi:10.1016/j.micres.2018.01.005.
  64. ^ a b Merriam-Webster Dictionary – microbiome.
  65. ^ Human Microbiome Project. Accessed 25 Aug 2020.
  66. ^ Nature.com: Microbiome. Accessed 25 August 2020.
  67. ^ ScienceDirect: Microbiome Accessed 25 August 2020.
  68. ^ Arevalo, P., VanInsberghe, D., Elsherbini, J., Gore, J. and Polz, M.F. (2019) "A reverse ecology approach based on a biological definition of microbial populations". Cell, 178(4): 820–834. doi:10.1016/j.cell.2019.06.033.
  69. ^ Schlaeppi, K. and Bulgarelli, D. (2015) "The plant microbiome at work". Molecular Plant-Microbe Interactions, 28(3): 212–217. doi:10.1094/MPMI-10-14-0334-FI.
  70. ^ Rogers Y-H and Zhang C. (2016) "Genomic Technologies in Medicine and Health: Past, Present, and Future". In: Kumar D and Antonarakis S. (Eds.) Medical and Health Genomics. Oxford: Academic Press, pages 15–28. ISBN 9780127999227.
  71. ^ Ho, H.E. and Bunyavanich, S. (2018) "Role of the microbiome in food allergy". Current allergy and asthma reports, 18(4): 27. doi:10.1007/s11882-018-0780-z.
  72. ^ Whiteside, S.A., Razvi, H., Dave, S., Reid, G. and Burton and J.P. (2015) "The microbiome of the urinary tract—a role beyond infection". Nature Reviews Urology, 12(2): 81–90. doi:10.1038/nrurol.2014.361.
  73. ^ MicrobiomeSupport project
  74. ^ Apprill, A. (2017) "Marine animal microbiomes: toward understanding host–microbiome interactions in a changing ocean". Frontiers in Marine Science, 4: 222. doi:10.3389/fmars.2017.00222. Izmijenjeni tekst je kopiran sa ovog izvora, koji je dostupan pod Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  75. ^ Anantharaman, Karthik; Brown, Christopher T.; Hug, Laura A.; Sharon, Itai; et al. (2016). "Thousands of microbial genomes shed light on interconnected biogeochemical processes in an aquifer system". Nature Communications. 7: 13219. Bibcode:2016NatCo...713219A. doi:10.1038/ncomms13219. PMC 5079060. PMID 27774985.
  76. ^ Pasolli, Edoardo; Asnicar, Francesco; Manara, Serena; Zolfo, Moreno; et al. (2019). "Extensive Unexplored Human Microbiome Diversity Revealed by over 150,000 Genomes from Metagenomes Spanning Age, Geography, and Lifestyle". Cell. 176 (3): 649–662.e20. doi:10.1016/j.cell.2019.01.001. PMC 6349461. PMID 30661755.
  77. ^ Kumar, Manish; Ji, Boyang; Zengler, Karsten; Nielsen, Jens (23. 7. 2019). "Modelling approaches for studying the microbiome". Nature Microbiology. 4 (8): 1253–1267. doi:10.1038/s41564-019-0491-9. ISSN 2058-5276. PMID 31337891. S2CID 198193092.
  78. ^ Borenstein, Elhanan (15. 5. 2012). "Computational systems biology and in silico modeling of the human microbiome". Briefings in Bioinformatics. 13 (6): 769–780. doi:10.1093/bib/bbs022. PMID 22589385.
  79. ^ Colarusso, Analeigha V.; Goodchild-Michelman, Isabella; Rayle, Maya; Zomorrodi, Ali R. (4. 6. 2021). "Computational modeling of metabolism in microbial communities on a genome-scale". Current Opinion in Systems Biology. 26: 46–57. doi:10.1016/j.coisb.2021.04.001. ISSN 2452-3100.
  80. ^ Biggs, Matthew B.; Medlock, Gregory L.; Kolling, Glynis L.; Papin, Jason A. (24. 6. 2015). "Metabolic network modeling of microbial communities". Wiley Interdisciplinary Reviews: Systems Biology and Medicine. 7 (5): 317–334. doi:10.1002/wsbm.1308. ISSN 1939-5094. PMC 4575871. PMID 26109480.
  81. ^ Bloom, J. D.; Arnold, F. H. (2009). "In the light of directed evolution: Pathways of adaptive protein evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (Suppl 1): 9995–10000. doi:10.1073/pnas.0901522106. PMC 2702793. PMID 19528653.
  82. ^ Heintz-Buschart, Anna; Wilmes, Paul (2018). "Human Gut Microbiome: Function Matters". Trends in Microbiology. 26 (7): 563–574. doi:10.1016/j.tim.2017.11.002. PMID 29173869. S2CID 36033561.
  83. ^ a b Overmann, Jörg; Huang, Sixing; Nübel, Ulrich; Hahnke, Richard L.; Tindall, Brian J. (2019). "Relevance of phenotypic information for the taxonomy of not-yet-cultured microorganisms". Systematic and Applied Microbiology. 42 (1): 22–29. doi:10.1016/j.syapm.2018.08.009. PMID 30197212. S2CID 52176496.
  84. ^ Konstantinidis, Konstantinos T.; Rosselló-Móra, Ramon; Amann, Rudolf (2017). "Uncultivated microbes in need of their own taxonomy". The ISME Journal. 11 (11): 2399–2406. doi:10.1038/ismej.2017.113. PMC 5649169. PMID 28731467.
  85. ^ Chuvochina, Maria; Rinke, Christian; Parks, Donovan H.; Rappé, Michael S.; Tyson, Gene W.; Yilmaz, Pelin; Whitman, William B.; Hugenholtz, Philip (2019). "The importance of designating type material for uncultured taxa". Systematic and Applied Microbiology. 42 (1): 15–21. doi:10.1016/j.syapm.2018.07.003. PMID 30098831.

Vanjski linkovi

[uredi | uredi izvor]

Šablon:Sister project links

Scholia has a profile for Mikrobiom (tema).

Šablon:Mikroorganizmi

Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Mikrobiom&oldid=3545403"