Opnokrilci

Opnokrilci (Red Hymenoptera) Vremenski raspon: Trijas, prije 235 miliona godina → Sadašnjost
Sistematika
Carstvo	Animalia
Koljeno	Arthropoda
Razred	Insecta
Potklasa	Pterygota
Red	Hymenoptera Linnaeus, 1758.
Podredovi i natporodice
Podredovi i natporodice: Symphyta Xyeloidea Siricoidea Tenthredinoidea Pamphilioidea Xiphydrioidea Anaxyeloidea Orussoidea Cephoidea Apocrita Stephanoidea Proctotrupoidea Cynipoidea Chalcidoidea Platygastroidea Trigonaloidea Ceraphronoidea Evanioidea Megalyroidea Ichneumonoidea Chrysidoidea Scolioidea Pompiloidea Sphecoidea Apoidea Vespoidea Formicoidea

Opnokrilci (lat. Hymenoptera) je veliki red razreda Insecta, koja obuhvata lisne uši, ose, pčele i mrave. Do danas je opisano preko 150.000 postojećih vrsta himenoptera,^[1][2] uz još preko 2.000 izumrlih.^[3]

Ženke obično imaju poseban ovipozitor za polaganje jaja u domaćine ili mjesta koja inače nisu dostupna. Ovipozitor se često modificira u stinger. Mladi se razvijaju uz holometabolizam (kompletnu metamorfozu).

Naziv Hymenoptera odnosi se na krila insekata, ali originalna varijanta je dvosmislena.^[4] Sve reference e slažu da je izveden iz starogrčkog πτερόν - pteron = krila.^[5] Starogrčki termin ὑμήν]] - himen = membrana vezana za pojavu da insekti u ovom redu imaju membranozna krila. Međutim, ključno obilježje ovog reda je da su zadnja krila povezanom sa prednjim krilima nizom kuka. Pored toga, još jedno uvjerljivo etimološko značenje uključuje Himena, starogrčkog boga braka, jer su u braku ti insekti "bračna krila".

Glava (caput) može biti ortognatna, kada su usni organi postavljeni u nizu odozgo na dolje, i prognatna kada su postavljeni u nizu prema napred. Između ova dva strukturna položaja usnih organa postoji i međustruktura, ako su usni organi ukoso na dolje ili ukoso prema naprijed. Topografski, površina glave se dijeli na tjeme (vertex), čelo (frons), potiljak (occiput) i obraze (gena).

Na boćnim stranama glave su dva obično dobro razvijena složena, ovalna, jeđe potkovičasta, oka. Dorzalno se nalaze tri ocele smještene u vidu trougla. Između složenih očiju nalaze se antenska udubljenja u koja se učvršćuju antene. Njihov broj, oblik i broj članaka u njima, veoma su različiti. Mogu biti končaste, testeraste, peraste, a broj članaka može varirati između 4 i 70. Pdstavnicii podreda Symphyta obično imaju antene od 9 članaka, mužjaci -Sphecoidea, Apoidea, Vespoidea i Scolioidea – 13, a ženke 12 članaka. Na antenama se nalaze različiti čulni organi.

Neposredno ispod antenskih udubljenja, ili nešto niže, nalazi se specifična površina – klipeus ([[latinski:clipeus) koja je epistomnim šavom odvojena od lica. Kada je ovaj šav reduciran, gornja ivica klipeusa biva ograničena dvjema tentorijskim jamicama. Na zadnjem dijelu glave nalazi se foramen – otvor za vezu unutrašnjih organa sa toraksom. Ispod otvora je široko otvorena glavena kapsula, koja formira labio-maksilarni otvor, odnosno otvor za rilicu. Tu je smješten labiomaksilarni kompleks koji, zajedno sa mandibulama, gradi usni aparat.

Labio-maksilarni kompleks je složena struktura koja se nerjetko nastavlja u rilicu. Ovaj kompleks se sastoji od labijuma i paramaksila. Svaka maksila se sastoji od osnove u kojoj je cardo, na kojeg se nastavlja stipes. Na vrhu su dva režnjevita elementa: lacinia i galea (lobus internus i lobus externus) i člankovita palpa (palpus maxillaris). Drugi par maksila je spojen uzdužno i formira donju usnu (labium), koji je, poprečnim suturama podeljen na bazni dio – postmentum i distalni (praementum). Postmentum se dalje dijeli na bazalni dio (submentum) i distalni (mentum). Na prementumu se nalazi par labijalnih palpusa, koji su prikačeni na posebnom ispupčenju prementuma (palpifer). Proksimalni dio prementuma nosi par malih unutrašnjih režnjeva (glose, glossa) i par spoljašnjih režnjeva (paraglose, paraglossa). Kod pčela glosa se završava malom pločom zvanom flabellum, a njen zadnji dio kod drugih grupa iprolazi kroz sekundarnu skleritizaciju koja se naziva zadnja lingvalna pločica.

Na osnovu građe toraksa, opnokrilci se dijele na: Symphyta, kod kojih se sastoji iz tri dijela pro-, meso- i metatoraks, i Apocrita kod kojih u sastav toraksa ulazi i prvi abdomenski segment – propodeum. Sternit protoraksa (prothoraks) je obično potpuno reduciran, tako da ima samo propleure. Kod pčela (Apoidea) i osa Sphecidae, zadnji uglovi protoraksa imaju izrasline koje pokrivaju otvore trahejnog sistema.

Mezotoraks je najrazvijeniji dio toraksa opnokilaca. Ispod njegove kutikulenalaze su moćni mišići pokretači prednjih krila. Kod beskrilnih formi, ovaj dio toraksa je prilično reduciran. Na dobro razvijenom mezotoraksu su scutum i scutellum. Bočno od skuteluma su dvije trouglaste površine – aksile koje morfološki pripadaju skutumu, a od skuteluma odvojene su skutekulskim šavom. Sa prednje strane, aksile su, skutelskimm šavom, odvojene od ostalog dijela mezonotuma. Ova dva šava se ispred skuteluma međusobno približavaju i stvaraju brazdu između skutuma i skuteluma, tzv. skutoskutekulski šav. Uzdužno na mezonotumu, kod nekih, javlja se srednja skutelska brazda. Od prednje ivice mezonotuma, unazad se pružaju dvije parapsidne brazde. U mnogim slučajevima su ispupčene. Kada im oblik nije jasno definiran koristi se neutralni termin notauli. Djelovi bočno od notaula zovu se scapula. Sternit mezonotuma je reduciran i u najboljem slučaju je u vidu uzdužne sternalnumske brazde po sredini ventralne strane mezonotuma. Ove brazde oivičuju mezopleure koje se pružaju od sastava sa srednjim koksama do krilnih izraslina.Mezopleura je šavom podjeljena na epimerum i episternum. Dorzalno, na zadnjem dijelu mezopleure razvijaju se epimerni izraštaji koji pokrivaju mezotoraksne otvore trahejnog sistema. Kod mnogih Apocrita, pri osnovi krila nalazi se podkrilna izraslina, a ispod nje je potkrilna jamica. Ispod jamice je episternumska jamica. Od nje, unazad se koso pruža šav. koji se kod pčela i sfekoidnih osa naziva prednji, a kod Pompilidae –zadnji.

Kod Symphyta (osim pripadnika porodice Cephidae), na metatoraksu se nalaze dva okrugla ispupčenja – spirakuli. Metatoraks je bočno podijeljen na metaepimeru i na metaepisternum. Metaepisternum je obično je veoma reduciran. Na zadnjem trbušnom kraju metanotuma spaja se treći par koksi, a dorzalno drugi par krila.

Opnokrilci imaju dva para opnastih krila koja su pri letenju spojena jednim redom kukica. Zadnji par krila je, uglavnom, nešto manji od prednjih. Među njima, postoje velike razlike u obliku i stepenz razvijenosti krila, kao i razlike u nervaturi. Uzdužni i poprečni nervi obrazuju oko 20 ćelija. Na prednjem rubu prednjih krila, otprilike u sredini, nalazi se jako hitinizirano polje koje se naziva „krilno oko”. Homologizacija krilnih nerava sa drugim insektima je teška, jer je nervatura kod svih veoma izmjenjena u odnosu na osnovni tip, zbog razvića brojnih poprečnih nerava. Među opnokrilcima se javljaju i beskrilne forme. Kod vrsta kod kojih je došlo do redukcije zadnjeg par krila, reduciran je i metatoraks.

Noge opnokrilaca sastoje se iz kokse (coxa), trohantera (trochanter), femura (femur), tibije (tibia) i tarzusa (tarsus). Kod Symphyta, Ichneumonoidea i mnogih Apocrita, trohanter je dvočlankovit tj. drugi članak je trochantelos. Tarzus se sastoji iz 5 kratkih članaka, osim kod Chalcidoidea, kod kojih ih može bit 3–4. Tarzusi često imaju kukice i zupce. Ove strukture nalaze se i na femuru, a na vrhu tibije je više ili manje razvijen eperon – ostruga.

Noge su prilagođene različitim funkcijama: hodanje, kopanje, pridržavanje žrtve (kod parazitskih osa), za skupljanje i prenošenje nektara kod pčela, kod mužjaka za pridržavanje ženki. Prvi par nogu je blizu glave i mehanički je spojen sa njom, tako da ima koordinirani rad sa gornjom vilicom. Ovo je od velikog značaja pri gradnji gnijezda. Prednje noge, na prvom članku stopala, također imaju urez koji je ograđen velikim trnom (mamuza, calcar). Služi za čišćenje pipaka, tako što se antena provlači kroz urez. Zadnje noge kod pčela služe za sakupljanje polena, tako što su njihpve tibije proširene i imaju četkice, duge dlake ili korpice za skupljanje polena.

Abdomen se sastoji od 10 segmenata. Kod Symphyta, prvi (propodeum) spojen je sa toraksom, tako da je prvi vidljivi vidljivi trbušni segment morfološki izgleda kao drugi. Segmenti se sastoje od tergita i sternita, koji su međusobno odvojeni membranama. Tergit propodeuma ima izmijenjen oblik, a sternit je mane ili više reduciran. U porodici Cephidae, između prvog i drugog abdominalnog segmenta ima suženje.

Sistem traheja otvara se na bočnim stranama tergita. Obično ima 8 pari stigmi. Vršni segmenti zatka, od 8. kod ženki, a od 9. kod mužjaka, su jako modificirani i postaju dio genitalnog aparata. Sedmi sternit kod ženke je, takođe jako izmjenjen. Veoma je razvijen, savijen unazad i služi za držanje žaoke. Naziva se gipopigijum. Prvi segment abdomena, morfološki drugi, kod Apocrita, takođe je modificiran. On obrazuje dršku zvanu petiolus, koja omogućava pokretljivost abdomena. U sastav petiolusa ulazi samo tergit, a kod roda Ammophila, sternit. Kod nekih halcida, petiolus je jako reduciran, tako da abdomen izgleda kao gotovo sjedeći. Petiolus može imati izraštaje u obliku zubaca, bodlji ili dlaka.

Kod predstavnika porodice Braconidae prva tri trbušna segmenta su međusobno spojena, tako da se i brazda izmađu 2. i 3. ne primjećuje. Kod nekih mužjaka, 6. tergit je oivičen površinom zvanom pigidijsko polje, koji služi za izbacivanje zemlje pri pravljenju gnijezda.

Himenoptere se pu dimenzijama kreću od vrlo malih do velikih insekata, a obično imaju dva para krila. Njihovi dijelovi usnog aparata su takvi da su mnoge su vrste dodatno razvile dugački proboscis kojom mogu piti tečnosti, poput nektara. Imaju velike složene oči i obično tri jednostavna oka, ocele.

Prednji rub stražnjih krila ima niz zakačnih čekinja ili "hamula" koji se zaključavaju na prednjem krilu i drže ih zajedno. Manje vrste mogu imati samo dvije ili tri hamule sa svake strane, ali najveće ose mogu ih imati značajan broj, držeći krila posebno čvrsto stegnuta. Krila opnokrilaca imaju relativno malo vena, tj. nmervature, u odnosu na mnoge druge insekte, posebno kod manjih vrsta. Kod starijih himeoptera oviposzitor je poput oštrice i razvio se za rezanje biljnih tkiva. U većini je, međutim, modificiran za bušebhe i ponekad je nekoliko puta duži od tijela. Kod nekih vrsta ovipozitor je modificiran kao stinger, a jaja se položu iz baze strukture, a ne iz vrha, koji se koristi samo za ubrizgavanje otrova. Obično koristi za imobiliziranje plijena, ali kod nekih osa i pčela mogu se koristiti i u odbrani.

Larve himenoptera obično imaju izrazitu podjelu na glavu, tri torakalna segmenta i obično devet ili 10 trbušnih segmenata. U podredu Symphyta, larvee podsjećaju na gusjenice, i poput njih, obično se hrane lišćem. Imaju velike žvačne mandibule, tri para toraksnih udova i, u većini slučajeva, šest ili osam trbušnih natkoljenica. Za razliku od gusjenica, međutim, prolegovi nemaju hvatajuće bodlje, a antene su svedene na puke patrljke. Larve drvenih simfita, koje buše stabljike, nemaju trbušne noge, a toraksne su manje od onih koje nisu za bušenje.

Uz rijetke iznimke, larve podreda Apocrita nemaju noge i magotastog su oblika i prilagođene su životu u zaštićenom okruženju. To može biti tijelo organizma domaćina ili ćelija u gnijezdu gdje će se za larvu brinuti odrasli. U parazitskim oblicima, glava se često uveliko smanji i djelomično se povuče u protoraks (prednji dio toraksa). Čini se da su čulni organi slabo razvijeni, bez ocela, sa vrlo malim ili zubolikim, srpastim ili bodljastim ili nikakvim antenama. Oni također nisu u mogućnosti da se defeciraju dok ne dostignu stupanj odraslog, zbog nepotpunog probavnog trakta (slijepe vreće), vjerojatno da izbjegnu kontaminiranje okoline. Larve ubodnih oblika (Aculeata) općenito imaju 10 pari spirala ili pore za disanje, dok ih parazitski oblici obično imaju po devet parova.^[6]

Kod većine ili svih himeoptera, spol jedinke je određen brojem hromosoma.^[7] Oplođeno jaje dobija dva seta hromosoma (po jedan iz gameta svakog roditelja) i razvija se u diploidne ženke, dok neplodna jaja sadrže samo jedan set (od majke) i razvijaju se u haploidne mužjake. Čin oplodnje je pod kontrolom ženke koja polaže jaja, održavajući kontrolu nad spolom potomstva.^[8] Ova pojava naziva se haplodiploidija.

Međutim, stvarni genetički mehanizmi utvrđivanja haplodiploidnog spola mogu biti složeniji od jednostavnog broja hromosoma. Kod mnogih opnokrilaca, spol je zapravo određen jednim genskim lokusom s mnogo alela. U tim vrstama haploidni homozigoti su mužjaci, a heterozigotni diploidi na spolnom lokusu su ženke. Ali povremeno homozigotni diploid na spolnom lokusu, umjesto toga razvija se kao mužjak. To se posebno javlja kod jedinki čiji su roditelji bili braća i sestre ili drugi bliski srodnici. Poznato je da su diploidni mužjaci nastali inbridingom mnogih vrsta mrava, pčela i osa. Diploidni biparentalni mužjaci su obično sterilni, ali je poznato nekoliko vrsta koje imaju plodne diploidne mužjake.^[9]

Jedna od posljedica haplodiploidije je da ženke u prosjeku zapravo imaju više gena zajedničkih sa svojim sestrama nego kod vlastitih kćeri. Zbog toga je suradnja među srodnim ženkama možda neobično povoljna, a hipotetsku će doprinijeti višestrukom porijeklu eusocijalnosti u ovom redu.^[8][10] Kod mnogih društvnih pčela, mrava i osa radnici će ukloniti jaja koja su položili drugi radnici zbog povećane povezanosti s izravnim srodnicima, što je fenomen poznat kao policijski radnik.^[11]

Druga posljedica je da su opnokrilci otporniji na štetne efekte inbridinga. Kako su mužjaci haploidni, bilo koji recesivni gen automatski će se izraziti, izlažući ih prirodnoj selekciji. Tako se genetičko opterećenje štetnih gena pročišćava relativno brzo.^[12]

Neki opnokrilci razmnožavaju se patrenogenezom, stvaranjem embriona bez oplodnje. Telitokija je poseban oblik partenogeneze u kojem nastaju ženski embrioni (bez oplodnje). Njen oblik kod himenoptera je vrsta automiksije u kojem se dva haploidna proizvoda (proto-jajašca) iz iste mejoze spajaju u diploidn zigot. Ovaj proces ima tendenciju da se održi heterozigotnost u prenošenju genoma s majke na kćeri. Nalazi se u nekoliko vrsta mrava, uključujući pustinjskog mrava Cataglyphis cursor,^[13] the clonal raider ant Cerapachys biroi,^[14] predatorskog mrava Platythyrea punctata,^[15] i električnog mrava Wasmannia auropunctata.^[16] It also occurs in the Cape honey bee Apis mellifera capensis.^[17]

Oociti, u automiksiji sa centralnom fuzijom često imaju reduciranu stopu krosingoverskih rekombinacija, koje održavaju heterozigotnost, izbjegavajući inbreedingšku depresiju. Vrste koje imaju centralnu fuziju sa smanjenom rekombinacijom uključuju mrave Platythyrea punctata i Wasmannia auropunctata, te medonoshu pčelu Apis mellifera capensis. Jednokraljične kolonije mrava uske glave Formica exsecta ilustriraju moguće štetne efekte povećane homozigotičnosti. Kolonije ove vrste koje imaju više homozigotnih matica brže će stariti, što rezultira smanjenim preživljavanjem kolonija.^[18]

Različite vrste Hymenoptera pokazuju širok raspon prehrambenih navika. Najprimitivniji oblici su obično biljojedi, hrane se lišćem ili borovim iglicama. Ose koje buše su predatori grabivice i opskrbit će larve imobiliziranim plijenom, dok se pčele hrane nektarom i polenom.

Ogroman broj vrsta, kao larve, su parazitoidi. Odrasli polažu jaja u domaćina kojeg počinju konzumirati nakon izlijeganja. Naprimjer, jaja ugroženih Papilio homerus parazitiraju stopom od 77%, uglavnom na vrstama Hymenoptera.^[19] Neke su vrste čak i hiperparazitoidne, a sam domaćin je još jedan parazitoidni insekt. Navike između biljojeda i parazitoidnih oblika ispoljavaju se kod nekih himeoptera koji nastanjuju gale ili gnijezda drugih insekata, kradu im hranu i na kraju ubijaju i jedu okupiranog.

Kladogram vanjskih odnosa, zasnovanih na analizi DNK i proteina, iz 2008. godine, prikazuje red kao kladus koji je najuže povezan s redovima endopterigota, uključujući Diptera (prave muhe) i Lepidoptera (leptiri i moljci).^{[20][21][22][23]}

Dio Endopterygota	Antliophora   Diptera (prave muhe)       Mecoptera (škorpijske muhe)       Boreidae (snježne škorpijske muhe)     Siphonaptera (buhe)             Trichoptera (vodeni moljci)     Lepidoptera (leptiri i moljci)         Hymenoptera (drvene ose, ose, mravi, pčele)

Opnokrilci su nastali u trijasu, a najstariji fosili pripadaju porodici Xyelidae. Društvene himenotere pojavili su se tokom krede.^[24] Evoluciju ove grupe intenzivno su proučavali Alex Rasnitsyn, Michael S. Engel i drugi.^[25]

Ovaj kladus proučavana je ispitivanjem mitohondrijske DNK.^[26] Iako ova studija nije uspjela razriješiti sve nejasnoće u ovoom kladusu, mogu se uspostaviti neke veze. Aculeata, Ichneumonomorpha i Proctotrupomorpha su bile monofiletske. Megalyroidea i Trigonalyoidea su sestrinski taksoni, kao i Chalcidoidea + Diaprioidea. Cynipoidea je uglavnom obnovljena kao sestrinska grupa Chalcidoidea i Diaprioidea koje su u najbližoj međusobnoj vezi.

Priloženi kladogram zasnovan je prema Schulmeisteru 2003.^[27][28]

Hymenoptera, prije 250 miliona godina	Xyeloidea (trijas - sadašnjost)       Tenthredinoidea       Pamphilioidea   Unicalcarida   Cephoidea (bazne drvene ose)       Siricoidea (rogate ili drvene ose)       Xiphydrioidea (drvene ose)   parasitism   Orussoidea (parazitske drvene ose)   "Tankopojasne ose":  prije 200 miliona godina Apocrita (mravi, pčele, ose)

Hymenoptera se dijeli u dvije grupe; Symphyta koji nemaju struk, i Apocrita koji imaju tanak struk (pojas).^[29]

Podred Symphyta uključuje drvene ose, ose rogatog repa i parazitske drvene ose. Grupa može biti parafiletska, kao što se sugerira da porodica Orussidae može biti grupa iz koje su nastale Apocrita. Imaju neograničen spoj između grudnog koša i trbuha. Larve su biljojedi, slobodno žive, eruciformni, s tri para pravih nogu, natkoljenicama (na svakom segmentu, za razliku od Lepidoptera) i ocele. Natkoljenice nemaju kuke na krajevima za razliku od larvi Lepidoptera.

Ose, pčele i mravi zajedno čine podred (i kladus) Apocrita, karakteriziran suženjem između prvog i drugog trbušnog segmenta nazvanog osin struk (petiole), koji također uključuje fuziju prvog trbušnog segmenta u toraks. Larve svih Apocrita također nemaju noge, prolege (natkoljenice) ili ocele. Stražnji otvor larve takođe ostaje zatvoren tokom razvoja, s tim da se izmet pohranjuje u tijelu, s izuzetkom nekih pčelinjih larvi gdje se anus ponovo stvorio razvojnom reverzijom. Općenito, anus se otvara tek nakon završetka rasta larvi.

• Insecta

Opći

• Hymenoptera Anatomy Ontology project
• Hymenoptera Anatomy Glossary
• Hymenoptera Forum German and International
• Hymenoptera of North America – large format reference photographs, descriptions, taxonomy
• International Society of Hymenopterists
• Bees, Wasps and Ants Recording Society (UK)
• Ants Photo Gallery (RU)
• Sphecos Forum for Aculeate Hymenopterra
• Hymenoptera images on MorphBank, a biological image database Arhivirano 27. 9. 2007. na Wayback Machine
• Order Hymenoptera Arhivirano 7. 10. 2011. na Wayback Machine Insect Life Forms

Sistematski

• Hymenopteran Systematics
• Hymenoptera Online 1000+ images

Regijske liste

• Insetos do Brasil
• New Zealand Hymenoptera Arhivirano 13. 11. 2007. na Wayback Machine
• Waspweb Arhivirano 18. 6. 2007. na Wayback Machine Afrotropical Hymenoptera Excellent images
• checklist of Australian Hymenoptera

Knjige

• "Bees and Wasps and Ants, Oh My!": Digitized book of the week: Nouvelle méthode de classer les hyménoptères et les diptères. Avec figures (1807)