Ctenóforos

Dominio:	Eukarya
Reino:	Animalia
Subreino:	Eumetazoa
Superfilo:	Radiata
Filo:	Ctenophora Eschscholtz, 1829

Clases

Os ctenóforos (Ctenophora, do grego κτείς, κτενός kteis, ktenós "peite", e φορός phorós "portador", é dicir, "os que levan peites") son un relativamente pequeno filo de animais diblásticos caracterizados pola presenza dunhas células especializadas, os coloblastos, que producen unha substancia pegañenta que utilizan para capturaren as presas.

Son exclusivamente mariños e describíronse tan só 166 especies.^[1] Aínda que pouco coñecidos, son moi abundantes nos mares de todo o mundo, constituíndo unha elevada proporción da biomasa do plancto, sendo máis abondosos na superficie, aínda que tamén se poden atopar a grandes profundidades (até os 3.000 m de profundidade ou máis).

Algúns teñen aparencia parecida á das medusas, motivo polo cal foron agrupados con elas no antigo filo dos celentéreos, pero máis tarde acháronse diferenzas o bastante profundas como para crearen o seu propio filo dentro da póla dos radiados.

Outros parecen vermes planos, e viven nos fondos oceánicos (formas reptantes).

Características

Os ctenóforos teñen unha simetría birradial e un eixo oral aboral.^[2] O corpo é de tipo medusoide cunha mesoglea mesenquimática. Non posúen tentáculos, e de telos non están dispostos nunha coroa arredor da boca, mais si posúen oito ringleiras lineais de cilios que se moven de xeito sincronizado para nadaren, e unhas células pegañentas chamadas coloblastos que usan para capturaren ás posibles presas. Os ctenidios están dispostos radialmente e sérvenlle ao animal para nadar. Posúen unha larva cidipoide. Non teñen polimorfismo, ao contrario que os cnidarios que pasan por unha fase pólipo e outra medusa. Non posúen cavidades no corpo a excepción do celenterón. Teñen un órgano sensorial aboral. As células musculares orixínanse na mesoglea. Non teñen aparatos excretor, respiratorio, ou circulatorio. Posúen aparato dixestivo e sistema nervioso e muscular. Teñen bioluminescencia que depende da mesoglea, onde ademais están as células musculares para as contraccións.

Clasificación

Taxonomía

Tradicionalmente os ctenóforos divídense en dúas clases, en función da presenza ou ausencia de tentáculos nos adultos:

Clase Tentaculata (ou Tentaculifera) - tentaculados

Esta clase contén a maioría das especies coñecidas. Como o seu nome indica, posúen tentáculos, aínda que ás veces son vestixiais. Divídense en seis ordes:

Orde Cydippida
Orde Platyctenida
Orde Ganeshida
Orde Thalassocalycida
Orde Lobata
Orde Cestida

Clase Nuda (ou Atentaculata) - espidos

Ten só unha orde, Beroida. Pódense distinguir pola completa ausencia de tentáculos.

Filoxenia

En 1866 propúxose que os cnidarios e os ctenóforos estaban estreitamente relacionados porque as especies de ambos os grupos tiñan unha soa cavidade corporal que servía para as funcións dixestivas, respiratorias e excretoras (cavidade gastrovascular), e se agruparon no filo dos celenterados.

En 1881 propúxose que os ctenóforos e os bilaterais gardaban unha maior relación xa que compartían características que non se dan nos cnidarios, como a presenza de musculatura na capa central, mesoglea en ctenóforos e mesoderma en bilaterais.

Análises máis recentes indican que ditas similitudes son bastante vagas, e o punto de vista actual, baseado en datos moleculares, é de que os cnidarios e os bilaterais están máis relacionados entre si que cada un deles o está cos ctenóforos. A agrupación formada por cnidarios e bilaterais denominouse Planulozoa, xa que suxire que os primitivos bilaterais foron similares á larva plánula dos cnidarios^[3]^[4].

Dado que todos os ctenóforos actuais, excepto os beroidos, teñen unha larva cidipedia, está amplamente admitido que o último antepasado común a todos eles era similar aos cidípedos, cunha forma ovalada e un par de tentáculos retráctiles. As análises baseados en morfoloxía conclúen que os cidípedos non son monofiléticos, con varias familias que resultan máis achegadas a outras ordes de ctenóforos^[5].

Estudos máis recentes baseados en datos moleculares chegan a conclusións similares e sosteñen que o último antepasado común dos ctenóforos actuais tiña aspecto de cidípedo e é relativamente recente e que talvez sobreviviu á extinción masiva do cretáceo-terciario (hai 65,5 millóns de anos) mentres que o resto de liñaxes se extinguiron^[6]. No mesmo estudo, e tras incluír outros filos animais, chégase á conclusión de que os cnidarios están máis cercanamente emparentados cos bilaterais que os ctenóforos, aínda que a certeza non é moi alta.

Cladogramas

Cladograma que mostra as relacións dos ctenóforos con outros membros do reino animal^[3]^[4]^[7]:

Metazoa

Hexactinellida

Demospongiae

Calcarea

Eumetazoa

Ctenophora

Planulozoa

Cnidaria

	Anthozoa

	Medusozoa

Placozoa

Bilateria

	Myxozoa

	Outros bilaterais

Cladograma que mostra a filoxenia do filo Ctenophora sobre a base de datos morfolóxicos e moleculares do ADN codificante para o ARNr 18S^[6]:

Ctenophora

Cydippida (Mertensiidae)

Platynectida

Cydippida (Pleurobrachidae)

	Nuda

	Cydippida (Haeckeliidae)

	Lobata

	Cestida

	Thalassocalycida

? Ganeshida

Galería

Bathocyroe fosteri
Bolinopsis infundibulum
Bolinopsis (xuvenil)
Mnemiopsis
Beroe

Notas

↑ Chapman, A. D. (2009): Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
↑ É o eixo que vai da boca (oral) ao lado oposto á boca (aboral) no outro extremo do animal. Por este eixo pasan os planos de simetría.
↑ ^3,0 ^3,1 Wallberg, A.; Thollesson, M.; Farris, J. S. e Jondelius, U. (2004). "The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling". Cladistics 20: 558–578. doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x.
↑ ^4,0 ^4,1 Collins, A. G. (2002). "Phylogeny of Medusozoa and the Evolution of Cnidarian Life Cycles" (PDF). Journal of Evolutionary Biology 15 (3): 418–432. doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 22 de setembro de 2006. Consultado o 15 de xaneiro de 2013.
↑ Harbison, G. R. (1985): The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. Capítulo: "On the classification and evolution of the Ctenophora", pp. 78–100. Conway Morris, S.; George, J. D.; Gibson, R. e Platt, H. M. (eds.). Clarendon Press. ISBN 0-19-857181-X.
↑ ^6,0 ^6,1 Podar, M.; Haddock, S. H. D.; Sogin, M. L. e Harbison, G. R. (novembro 2001). Academic Press, ed. "A Molecular Phylogenetic Framework for the Phylum Ctenophora Using 18S rRNA Genes" (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution 21 (2): 218–230. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 16 de maio de 2008. Consultado o 15 de xaneiro de 2013.
↑ Borchiellini, C.; Manuel, M.; Alivon, E.; Boury-Esnault, N.; Vacelet J. e Le Parco, Y. (2001). "Sponge paraphyly and the origin of Metazoa". Journal of Evolutionary Biology 14 (1): 171–179.

Véxase tamén

Bibliografía

D'Ancona, Humberto (1972): Tratado de Zoología. Tomo II. Zoología especial. 4ª ed. Barcelona: Editorial Labor, S. A.
Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W. (2006): Principios integrales de zoología. 13ª edición. Madrid: McGraw-Hill-Interamericana. ISBN 84-481-4528-3.
Knoll, A. H. (2003): Life on a Young Planet. The First Three Billion Years of Evolution on Earth Princeton, New Jersey, USA: Princeton University Press. ISBN 0-691-00978-3
Ruppert, Edward E., Fox, Richard S. e BARNES, Robert D. (2005):Zoologia dos invertebrados: uma abordagem funcional-evolutiva. 7º ed. São Paulo: Roca. ISBN 85-7241-571-8.

Outros artigos

Ligazóns externas

Ctenóforos Universidade de Washington. (en inglés)
Ctenóforos, Brasil Arquivado 04 de febreiro de 2012 en Wayback Machine. (en portugués) (en inglés)
Vídeo de ctenóforos do Zoo Nacional de Washington, D.C. (en inglés)

[cha-1] Chapman, A. D. (2009): Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618

[2] É o eixo que vai da boca (oral) ao lado oposto á boca (aboral) no outro extremo do animal. Por este eixo pasan os planos de simetría.

[WallbergEtAl2004PhylogeneticPositionOfCtenophora-3] 3,0 ^3,1 Wallberg, A.; Thollesson, M.; Farris, J. S. e Jondelius, U. (2004). "The phylogenetic position of the comb jellies (Ctenophora) and the importance of taxonomic sampling". Cladistics 20: 558–578. doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x.

[Collins2002PhylogenyOfMedusozoa-4] 4,0 ^4,1 Collins, A. G. (2002). "Phylogeny of Medusozoa and the Evolution of Cnidarian Life Cycles" (PDF). Journal of Evolutionary Biology 15 (3): 418–432. doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 22 de setembro de 2006. Consultado o 15 de xaneiro de 2013.

[5] Harbison, G. R. (1985): The Origins and Relationships of Lower Invertebrates. Capítulo: "On the classification and evolution of the Ctenophora", pp. 78–100. Conway Morris, S.; George, J. D.; Gibson, R. e Platt, H. M. (eds.). Clarendon Press. ISBN 0-19-857181-X.

[PodarHaddockEtAl2001MolecularPhylogeneticFrameworkForCtenophora-6] 6,0 ^6,1 Podar, M.; Haddock, S. H. D.; Sogin, M. L. e Harbison, G. R. (novembro 2001). Academic Press, ed. "A Molecular Phylogenetic Framework for the Phylum Ctenophora Using 18S rRNA Genes" (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution 21 (2): 218–230. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 16 de maio de 2008. Consultado o 15 de xaneiro de 2013.

[BorchielliniManuelEtAl2001SpongeParaphylyAndOriginOfMetazoa-7] Borchiellini, C.; Manuel, M.; Alivon, E.; Boury-Esnault, N.; Vacelet J. e Le Parco, Y. (2001). "Sponge paraphyly and the origin of Metazoa". Journal of Evolutionary Biology 14 (1): 171–179.

[1]