Lanzadeira do glicerol-fosfato

A lanzadeira do glicerol-fosfato ou lanzadeira do glicerol-3-fosfato é un mecanismo de transporte indirecto de poder redutor do citosol á mitocondria, que rexenera o NAD⁺ citosólico que se transformara en NADH na glicólise e leva coencimas redutores ao interior da mitocondria.

Os sistemas de lanzadeira son necesarios porque a membrana mitocondrial interna é impermeable ao NADH citosólico e non se pode levar directamente este coencima á matriz mitocondrial. As lanzadeiras son sistemas de transporte indirecto que utilizan varias reaccións que permiten que o poder redutor entre na mitocondria. Como o NADH realmente non se volve a formar na matriz, senón que se forma outra molécula, o QH₂, o que se transporta é a súa capacidade redutora.

Este sistema de lanzadeira prodúcese no músculo esquelético e no cerebro^[1] e ten menor importancia como transportadora de equivalentes de redución á mitocondria ca a lanzadeira do malato-aspartato, e con ela orixínase menos ATP na respiración ca o producido utilizando a lanzadeira do malato.

Esta lanzadeira foi atopada en animais, fungos e plantas.^[2]

Na primeira reacción da lanzadeira rexenérase o NAD⁺ no citosol. Nesta primeira reacción intervén o encima glicerol-3-fosfato deshidroxenase citoplasmático (GPD), que converte a dihidroxiacetona fosfato en glicerol 3-fosfato oxidando á vez unha molécula de NADH a NAD⁺, segundo a seguinte reacción:^[3]

O glicerol-3-fosfato formado pode atravesar facilmente a membrana mitocondrial externa e chegar ata a superficie da membrana mitocondrial interna, pero a interna é impermeable para el. Tamén pode regresar facilmente ao citosol.

Na segunda reacción, que é irreversible, transpórtanse os equivalentes de redución á matriz da mitocondria. O glicerol-3-fosfato é reconvertido en dihidroxiacetona fosfato por un encima unido á membrana mitocondrial interna chamado glicerofosfato deshidroxenase, á vez que reduce o coencima flavín adenín dinucleótido (FAD) a FADH₂. Este FAD está unido ao encima como un grupo prostético. Seguidamente o FADH₂ reduce o coencima Q (de ubiquinona ou Q a ubiquinol ou QH₂) no interior da mitocondria, o cal pode ceder os seus electróns á cadea de transporte electrónico para producir ATP na fosforilación oxidativa.^[2][3]

Son dúas:

• A lanzadeira do glicerol-fosfato contribúe a rexenerar o NAD⁺ do citosol, que poderá así volver a utilizarse en reaccións redox como as da glicólise.
• A lanzadeira do glicerol-fosfato permite que o NADH sintetizado no citosol durante a glicólise contribúa coa súa capacidade redutora á fosforilación oxidativa mitocondrial para poder xerar a partir del ATP. Desta maneira a glicosa pode contribuír á xeración de ATP (á parte de co piruvato que se forma a partir dela).^[3]

As dúas lanzadeiras teñen a mesma función pero teñen características diferentes.

• A lanzadeira do glicerol-fosfato é unidireccional, é dicir, só transporta do citosol á mitocondria. A do malato transporta nas dúas direccións.
• A lanzadeira do glicerol-fosfato non orixina o mesmo coencima, xa que toma NADH no citosol e na matriz fórmase QH₂. A do malato colle NADH a un lado e forma NADH no outro.
• A lanzadeira do glicerol-fosfato é menos rendible enerxeticamente. Por cada NADH recollido no citosol vanse orixinar só 2 ATP ^[1] (para algúns o rendemento é menor) na fosforilación oxidativa mitocondrial. Iso é porque o coencima QH₂ non cede os seus electróns ao primeiro transportador da cadea de transporte electrónico, senón a outro posterior, polo que se salta un lugar de bombeo de protóns na cadea. Como o bombeo de protóns é o que crea o gradiente quimiosmótico que orixina o ATP na fosforilación oxidativa, ao haber menos bombeo hai menor produción de ATP. Polo contrario, O NADH transportado pola lanzadeira do malato, cede os seus electróns no inicio da cadea e produce uns 3 ATP por molécula, que é un rendenmento mellor.
• A lanzadeira do glicerol-fosfato é característica do músculo e do fígado. A do malato é máis activa e é característica do fígao, corazón e ril.

• Lanzadeira do malato-aspartato
• Glicólise

• https://web.archive.org/web/20110518204848/http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/601glycolysissum.html (describe a lanzadeira no contexto da glicólise)