Krokodilok

A krokodilok alkata gyíkszerű, hát–hasi irányban kissé lapítottak, fejük erősen megnyúlt, arckoponyájuk erőteljes, rövid nyakon foglal helyet. Farkuk hossza megegyezik a test hosszával, de oldalirányban lapított; evezőszervként működik a vízben. A krokodilok kültakarója rendkívül erős, páncélszerű – innen ered régebbi nevük: páncélos hüllők. A szarupikkelyek egységes szarulemezekké és szarupajzsokká forrtak össze, amelyeket alulról még csontos pajzsok is erősítenek. A hátoldal pikkelyei sokkal erősebbek, sötétebb, zöldes, barnás színűek, szabályos elrendeződésűek, a farokrész peremén felfelé álló szaruperem is található. A hasoldal pikkelyei vékonyabbak, gyengébbek, és szennyes sárga színűek. A fajmeghatározásnál különösen nagy jelentősége van a tarkón található szarupajzsok alakjának és elhelyezkedésének.

A krokodilok csontvázrendszere számos különlegességet mutat. Koponyájuk megnyúlt, lapos, a fej csúcsán található a szemüreg. A koponya diapszida-típusú, vagyis két két–két halántékablak található rajta, hasonlóan a Lepidosauromorpha hüllőkhöz. Mint az a több Archosauria hüllőre is jellemző, az egyik halántékablak nem nyílik ki, ellenben van egy szemüreg alatti harmadik kisebb koponyanyílás. Ezért is nevezik a koponyájukat triapszida-típusúnak. A koponyacsontok erősen összenőttek, a szájpadlás erőteljesen elcsontosodott, a koponyacsontok és a fejbőr is elválaszthatatlanul egymáshoz nőttek.

A fogak nem ránőtt fogak, mint a többi hüllőnél tapasztalhatjuk, hanem valódi gyökeres fogak, beleékelődnek az arckoponyába. A foggyökér mindig csak egyszerű. Rágásra nem alkalmasak, csak az áldozat megragadására és darabokra tépésére. Minden fog egyforma alakú, kúpos, csak kissé görbül hátra. Különbség a fogak méretében van. Ha egy fog letörik az alatta lévő pótlófog kinyomja az eredeti gyökerét, és előbújik az új fog. A krokodilok polyphyodontok, azaz olyan állatok amelyek a fogaikat folyamatosan pótolják. Képesek akár 50-szer is kicserélni minden fogukat az életük során.^[1] A felső állcsont szájpadlása erősen elcsontosodik, ezzel védve az agyat a nagyobb falatok egészben való lenyelésekor.

A gerincoszlop erőteljes, rajta ún. csigolyabordák találhatók, mely ősi bélyeg a hüllők között. A hátgerincben 9 nyak-, 12–13 hát-, 2–4 lágyék, 2–3 kereszt- és 34–42 farkcsigolya van. A csigolyák hátsó fele domború, elülső része pedig homorú, hogy a hátulsóval összepasszoljon. A 12–13 kétfejű, Y alakú horogszerű nyújtványokkal ellátott bordán kívül vannak még különleges, vékony, a gerincoszloppal össze nem növő csontos hasi bordák is, melyek a hasizmok rétegei között 7–8 harántsorban helyezkednek el. Ezek elöl az utolsó borda porcos részére és a mellcsont porcos nyújtványára támaszkodnak, hátul pedig a fancsontra illeszkednek, és így az ún. hasmellcsontot alkotják. Még a nyakcsigolyáknak is vannak rövid, kétfejű, szabad végükön bárd alakú bordáik. A kulcscsont hiányzik. Az előbb említett 12–13 mellkasi bordán különleges ún. horognyúlvány (Y alakú bordakapcsolat) található, amely a bordát a mögötte lévőre támasztja, ettől a mellkas alkotása kiváltképp erős lesz (ez a madarakra is jellemző, és konvergens módon jelentkezik a Lepidosauria alosztályágban is a felemásgyíkok között). A bordák szegycsonthoz kapcsolódnak. Végtagjaik gyengébb alkotású tolólábak, mely csak kissé emelik meg a testet, és nem támasztják alá. A láb ujjai között úszóhártyák feszülnek.

Igen különleges felépítésű az emésztőrendszer is. A rövid és lapos nyelv az alsó állkapocs aljához nő le teljes hosszában, ízlelőbimbókban gazdagnak mondható. Nyálmirigyeik nincsenek, a táplálékot mindig nedves állapotban nyelik le. A gyomor – hasonlóan a madarakhoz – kettős tagolódású, egyrészt áll egy mirigyes gyomorból, másrészt egy erősen fejlett simaizomzatú zúzógyomorból. Az állat még köveket is nyel, melyek segítik a zúzógyomorban a keményebb táplálék megőrlését. A két gyomor csak egy kis nyíláson át van összeköttetésben egymással. A rövid bélcsatorna a vékonyfalú, bolyhos gyomorvégi bélből s a zegzugosan haladó vékonybélből áll. A végbél rövid és széles, vakbél nélkül. A hasnyálmirigy eléggé, a kettőslebenyű máj erősen fejlett, az epehólyag körte alakú, a lép kicsiny. Az emésztőrendszer kloákában végződik, amely egy hosszanti hasíték a farok tövében.

Az anyagszállító-rendszer messzemenően fejlettebb, mint a többi Reptiliáé. Szívük kis méretű, mely erős szívburokban foglal helyet. A szívben a kamrai válaszfal teljes. A bal kamrából ered a jobb, a jobb oldaliból pedig a bal osztóértörzs a tüdőosztóértörzzsel együtt. Eredete helyén mindkét értörzs nyílt összeköttetésben van egymással, amely azonban csak akkor szabad, ha a szívkamrák félhold alakú billentyűit a visszaözönlő vér bezárja. A kettős aortaív – tipikus szívformában – itt is megtalálható, és a vér a két aortaív között lévő kis nyíláson át tud keveredni, amely éppen elég, hogy ne alakulhasson ki állandó testhőmérséklet, tehát a hidegvérűség – amely a többi hüllőre is jellemző – megmarad.

A légzőrendszer alkotása is mutat különlegességeket. Zárható orrnyílásuk – szemhez hasonlóan – a fej magasabb részén található, így úgy képesek víz alatt maradni, hogy közben a víz felszíne fölött mindent látnak, és lélegezni képesek. A garatot egy puha, kötőszövetes lebennyel képesek elzárni, így a víz ott nem képes befolyni. A gégefő egy hasítékon át a nyelv töve mögött nyílik, kissé kiszélesedik, azután a légcsőben folytatódik, mely a nyakon végighúzódik, belép a mellüregbe s két hosszú, görbült csővé oszlik, amelyek aztán közvetlenül a két tüdő közepén levő nagy légtartóba, centrális üregekbe torkollnak. A belélegzett levegő ezekből áramlik át a számos redős kamrába. Tüdejük nagy mennyiségű levegőt képes befogadni, a víz alatt akár 1 óráig is bírják újabb levegővétel nélkül. A redős-kamrás tüdőhöz érdekes módon még légzsákok is kapcsolódnak, mely jellemző a madarakra, és a pteroszauruszoknál és a dinoszauruszoknál is fellelhető volt.

Kiválasztásuk természetesen utóvesével történik, amint az a többi hüllőrendre, a madarakra és az emlősökre is jellemző. A lebenyes, sötétpiros vesék a lágyékcsigolyákhoz függeszkednek; húgyhólyag nincsen, a húgyvezeték szorosan az ondóvezeték mellett nyílik a kloákába.

Az idegrendszer is igen fejlettnek mondható, az agy térfogata a testhez viszonyítva nagy. A krokodilok viselkedése sokkal összetettebb, mint a többi hüllőé; képesek megjegyezni nevelőjüket – akit így nem is bántanak, sőt engedik, hogy simogassa őket –, névre is hallgatnak. A nílusi krokodil például emlékezetből tudja, hogy mikor érkeznek a szavannán várakozó állatok a folyóhoz, hogy átkeljenek. Agyuk fejlett, felépítése a madarakéra emlékeztet, gyors reagálásra képes, plasztikus. Szemük felépítése egyezik a madarakéval, három szemhéjuk alakult: egy felső, egy alsó és egy átlátszó pislogóhártya. Látásuk viszonylag fejlett, a színeket csak kezdetlegesen képesek egymástól elkülöníteni. A szemek kicsiny szemüregben mélyen fekszenek a koponya belsejében. A koponya két oldalán találhatók a fülbemetszések, melyek bőrlebennyel elzárhatók. A fül külső és belső fülre tagolódik, a belső fülben már csiga található, amely a többi hüllőnél nincs meg. Szaglásuk nem túl kifinomult, a többi hüllőnél fejlett Jacobson-féle szerv itt csökevényes. Ízérzékelésük ellenben nagyon fejlett és kifinomult.

A herék a hasüregben a vesék mellett fekszenek. A kloáka hátsó részében fekvő hímvessző egyszerű, kúp alakú s mély csatorna fut rajta végig. A kloáka mindkét oldalán két nagy mirigy van, melyeknek váladéka erősen pézsmaillatú s valószínűleg a nemi tevékenységgel vannak kapcsolatban. Két másik hasonló minőségű mirigy található az állkapcsoknak a fej középvonalához közeleső oldalán. A nemi ingerültség alkalmával ezek a mirigyek csapszerűen kitüremkednek, ami már a fiatal állatokon is megfigyelhető. A krokodilok megtermékenyítése – természetesen – belső, a párzás a sekély vízben történik. A nőstény meszes héjú, vastag fehérjerétegű tojásokat rak a part homokjába, a fészekben ágdarabokat, leveleket is hord, hogy a bomlás közben keletkező hő segítsen a kikelésben. A fészket általában magasra építi homokból. Az anyaállat agresszíven védelmezi a fészket, bármire, amely a közelébe merészkedik rátámad (emberek is gyakran így esnek áldozatul krokodilnak). A fiókák nemét érdekes módon a fészekben uralkodó hő dönti el: 33 °C alatt nőstények, míg 33,9 °C felett hímek kelnek ki a tojásból. A kikelést az anyaállat is segíti, majd szájba véve a krokodilfiókákat a vízhez viszi őket, ahol még pár napig vigyáz rájuk. Megállapíthatjuk tehát, hogy a krokodilok utódgondozása messzemenően a legfejlettebb a hüllők között.

Így ír az Urania Állatvilág (Gondolat, Bp., 1969) a krokodilok fészkelési és utódgondozási szokásairól:

„A krokodilusok szaporodása is igen érdekes. Valamennyi hüllő közül – amennyire ez ismeretes – kitűnnek tevékeny ivadékgondozásukkal. A nőstény 20-tól 100-ig terjedő tyúk- és lúdtojás közti nagyságú, keményhéjú és likacsos tojásait vagy a parti homokba ásott gödörbe helyezi, s a kiköltést a Nap melegére bízza, vagy iszapból és füvekből fészket készít, a tojásait rothadó növényanyaggal takarja le, úgyhogy valóságos költőkemence jön létre. Az anyaállat az ivadékok kikelése közben, amely 70–90 napig tart, a fészken vagy annak közelében tartózkodik. Őrzi tojásait. Ceylon szigetén Deraniyagala még azt is megfigyelte, hogy a mocsári krokodilus (Crocodylus palustris) egy tócsa vizéből farokcsapásokkal hébe-hóba vizet fröcsköl fészkére, nyilván a fészekanyag korhadásának elősegítésére. Az ivadékok röviddel a kibúvás előtt a tojásban elkezdenek vartyogni. A nőstény ekkor odasiet, az ágakat vagy a homokot és földet félrekotorja, s az ivadékokat odavezeti vízhez.”

A krokodilok egy faj kivételével édesvízi ragadozók. A legnagyobb faj a nílusi krokodil – mely egyben a rend típusfaja is – akár a 6–8 métert is elérheti, de leírtak már kivételes, 10 méteres példányokat is. A krokodilok falánk ragadozók, mindenféle állati eredetű táplálékot felfalnak, sőt a dögöt sem vetik meg. Napközben a parton napoznak, hogy vérük felmelegedjék, inkább éjjel vadásznak, de ha van lehetőségük, nappal is zsákmányolnak – például az itatóra jövő állatokat vagy a partra jövő embereket. Bár a legtöbb helyen csúcsragadozóként nincs természetes ellensége, Dél-Amerikában gyakran esik a jaguár zsákmányául. A nagymacska két tulajdonságára támaszkodik elejtésekor. Egyrészt melegvérű, így reakcióideje nagyobb a hüllőénél, fürgébb, hirtelenebb. Másrészt különösen erős állkapcsa van, ezzel megragadja a krokodilt a nyakánál fogva és rövid tusa után megfojtja azt.^[2] Európa és az Antarktisz kivételével minden kontinensen élnek képviselőik, ma mintegy 30 fajukat ismerjük. Mára csak elvétve tisztogatja ki a krokodilok száját és fogát egy kismadár, a krokodilmadár.

A krokodilok és a madarak nagyon közeli rokonai egymásnak, ami már a korai anatómiai vizsgálatok során kiderült. A madarak, a dinoszauruszok, a pteroszauruszok és krokodilok egy rokonsági kört alkotnak, közösen Archosaurusoknak (Archosauromorpha, „uralkodó gyíkok” [ógörög]) nevezzük őket. A krokodilok közelebbi rokonai a madaraknak, mint a többi ma élő hüllőknek, melyet számos anatómiai sajátosság is alátámaszt:

• a bordáikon Y alakú horognyúlványokat találunk, melyek a bordát a mögötte lévőre támasztják, ezáltal a mellkas sokkal masszívabb, ellenállóbb lesz;
• koponyájukon két halántékgödör található (az ún. diapszida-koponyatípus);
• gyomruk két részre tagolódik, ún. kettős gyomor: egyik része szűkebb, hasonlít a madarak mirigyes gyomrára, a másik fala kimondottan izmos, olyan mint a madarak zúzógyomra; ebbe az állat még köveket is nyel, hogy segítse a táplálék megőrlését;
• vérkeringésük hasonlóan fejlett, mert a szívben a kamrai válaszfal teljesen zárt (az artériás rendszer speciális felépítése miatt a vér kissé keveredik, ezért nem alakulhat ki állandó testhőmérséklet);
• tüdejükhöz légzsákok kapcsolódnak, amelyek az ő esetükben a minél több oxigén megtartását szolgálják a víz alatt;
• szemükön hármas szemhéjat találunk, akárcsak a madarakén: egy alsó és egy felső szemhéj, valamint egy vékonyabb pislogóhártya;
• agyuk felépítése teljesen a madáragy felépítését tükrözi (a kisagy méretében van némi különbség, mert ez a madaraknál a repülő életmód következtében fejlettebb, nagyobb);
• tojásszerkezetükben közös: egyrészt mészhéjú tojásokat raknak, másrészt vastag fehérjerétege van (a többi hüllő tojása lágy szaruhéjú és nincs fehérjéje – vagy csak csekély);
• felettébb fejlett ivadékgondozás: az anyaállat őrzi a fészekbe rakott tojásokat, és a kikelő utódokat pár napig gondozza is (a madarak utódgondozása természetesen ennél jóval fejlettebb, de a krokodilok e kezdetleges ivadékgondozása óriási előrelépés a többi hüllőhöz képest).

A rendbe az alábbi ma élő családok, nemek és fajok tartoznak.

A gaviálfélék (Gavialidae) családjába 1 nem tartozik

• Gavialis (Oppel, 1811) – 1 faj
  • Gangeszi gaviál (Gavialis gangeticus)

Az aligátorfélék (Alligatoridae) családjába 4 nem tartozik

• Alligator (Cuvier, 1807) – 2 faj
  • Mississippi aligátor (Alligator mississippiensis)
  • Kínai aligátor (Alligator sinensis)

• Caiman (Spix, 1825) – 3 faj
  • Pápaszemes kajmán (Caiman crocodilus)
  • Sakáre-kajmán (Caiman latirostris)
  • Yacare kajmán (Caiman yacare)

• Melanosuchus (Gray, 1862) – 1 faj
  • Fekete kajmán (Melanosuchus niger)

• Paleosuchus (Gray, 1862) – 2 faj
  • Cuvier-törpekajmán (Paleosuchus palpebrosus)
  • Schneider-törpekajmán (Paleosuchus trigonatus)

A krokodilfélék (Crocodylidae) családjába 3 nem tartozik

• Crocodylus (Laurenti, 1768) – 12 faj
  • Hegyesorrú krokodil (Crocodylus acutus)
  • Páncélos krokodil (Crocodylus cataphractus)
  • Orinocói krokodil (Crocodylus intermedius)
  • Johnson-krokodil (Crocodylus johnsoni)
  • Mindoro-krokodil (Crocodylus mindorensis)
  • Púpos krokodil (Crocodylus moreletii)
  • Nílusi krokodil (Crocodylus niloticus)
  • Új-guineai krokodil (Crocodylus novaeguineae)
  • Mocsári krokodil (Crocodylus palustris)
  • Bordás krokodil (Crocodylus porosus)
  • Rombuszkrokodil (Crocodylus rhombifer)
  • Sziámi krokodil (Crocodylus siamensis)

• Osteolaemus (Cope, 1861) – 1 faj
  • Tompaorrú krokodil (Osteolaemus tetraspis)

• Tomistoma (Müller, 1846) – 1 faj
  • Szunda-krokodil (Tomistoma schlegelii)

A krokodilok kihalt és ma élő családjainak filogenetikus családfája:

Eusuchia
  ├──Hylaeochampsa
  └──┬──Allodaposuchus
       └──Krokodilok (Crocodilia)
              ├──Gavialidea
              │     ├──Eothoracosaurus
              │     └──┬──Thoracosaurus
              │          └──┬──Argochampsa
              │               ├──Eosuchus
              │               └──Gaviálfélék (Gavialidae)
              └──┬──Borealosuchus
                   └──┬──Pristichampsus
                        └──Brevirostres
                             ├──Alligatoroidea
                             │     ├──Leidyosuchus
                             │     ├─?Deinosuchus
                             │     └──Globidonta
                             │            ├──Stangerochampsa
                             │            ├──Brachychampsa
                             │            └──Aligátorfélék (Alligatoridae)
                             │            |-- Alligátorformák (Alligatorinae)
                             │            '-- Kajmánformák (Caimaninae)
                             │            |-- Palaeosuchus
                             │            '-- Közös ős
                             │            |-- Caiman
                             │            '-- Fekete kajmán (Melanosuchus niger)
                             └──Crocodyloidea
                                   ├──Prodiplocynodon
                                   └──┬──Asiatosuchus
                                        └──┬──Brachyuranochampsa
                                             └──┬──Harpacochampsa
                                                  └──Krokodilfélék (Crocodylidae)
                                                         |-- Szunda-krokodil (Tomistoma schlegeli)
                                                         '-- Krokodilformák (Crocodylinae)
                                                              |-- Tompaorrú krokodil (Osteolaemus tetraspis)
                                                              '-- Crocodylus

Napjainkban már jóformán csak a tenyésztelepeken nevelt krokodilok bőre és húsa használható fel kereskedelmi célokra. A krokodilfajok többsége védett a legtöbb országban. Vadon történő elejtésük szigorú engedélyekhez kötött.^[3] A leggyakrabban fogságban tenyésztett krokodilok a bordás és a nílusi krokodil, de létezik egy, a bordás és sziámi krokodil keresztezéséből létrehozott hibridfaj is, amely az ázsiai telepeken gyakori.

Húsa mellett a tojása is kedvelt fogás. A bordás krokodil tojásait Ausztráliában gyűjtik be. Az effajta tenyésztés az állat helyi populációjának növekedését eredményezte.

A feljegyzések szerint legkorábban a vietnámi gasztronómiában jelent meg a krokodilhús, míg Kínában fogyasztása hosszú ideig tabunak számított.^[4] Lassacskán elterjedt aztán számos más országban Ázsia és Afrika szerte, így Thaiföldön, Kínában, Etiópiában, Dél-Afrikában és Kubában is. Az Egyesült Államok déli részén ma is kedvelt és rendszeres a mississippi aligátor húsának fogyasztása.^[5]

Általában a farokrész és a hátrész tartalmazza a legtöbb és legjobb húst. Elkészítésére számtalan módot kitaláltak már. Húsa kimondotta egészséges alacsony zsírtartalma és magas fehérjetartalma miatt.^[6] Napjainkban igen népszerű a sportolók és testépítők körében. Forrása Omega-3 zsírsavaknak, magas a rosttartalma, rengeteg káliumot, B-12 vitamint és vasat tartalmaz, továbbá igen alacsony a koleszterintartalma.^[6]

• ITIS szerinti rendszer besorolása
• Uránia Állatvilág III. – Halak, kétéltűek, hüllők
• Dudich Endre–Loksa Imre: Állatrendszertan
• Géczy Barnabás: Őslénytan
• Géczy Barnabás: Ősállattan II. – Vertebrata palentologia
• Alfred Brehm: Az állatok világa – Hüllők
• Ábrahám Ambrus: Összehasonlító állatszervezettan I–II.

• A krokodilok 200 millió éve ugyanolyanok – hogyan lehetséges ez?

• Araripesuchus