Amnioti

Amnioti Amniota (Haeckel, 1866)
Izšķīlies bruņurupucis (Testudo marginata)
Klasifikācija
Valsts	Dzīvnieki (Animalia)
Tips	Hordaiņi (Chordata)
Virsklase	Četrkājaiņi (Tetrapoda)
Iedalījums
Rāpuļi (Reptilia) Putni (Aves) Zīdītāji (Mammalia)

Amnioti (Amniota) ir primārie sauszemes mugurkaulnieki, t.i. tādi, kuru tuvākie priekšteči ir dzīvojuši uz sauszemes^[1]. Viņu visa ķermeņa anatomiskā uzbūve ir pielāgota dzīvei uz sauszemes, bet tās formas, kas pavada daļu vai visu mūžu ūdenī, tiek uzskatītas par sekundārām. Tā ir monofilētiska grupa, kuru raksturo dīgļa apvalki, kas veidojas no seroza un amnija dīgļlapām. Pie amniotiem tiek pieskaitīti rāpuļi, putni un zīdītāji. Visiem amniotiem notiek tikai iekšējā apaugļošanās.

Amniotu un anamniju ķermeņa uzbūves atšķirības, kuru pamatā ir ekoloģiskas atšķirības, ir vērojamas jau embrionālajā attīstībā. Sākumā abu grupu dīglis attīstās, brīvi guļot uz olas dzeltenuma, ieslēgts tikai olas apvalkos. Anamnijiem attīstības gaitā dīglis pārrauj olas apvalkus un turpina attīstīties ūdenī, pārtiekot no olas dzeltenuma un elpojot ar žaunām. Turpretī amniotiem agrā attīstības stadijā apkārt dīglim no olas virsmas sāk pacelties gredzeniska kroka. Tā arvien vairāk palielinās un apaug apkārt dīglim, un tās malas sakļaujas un saaug tādā veidā, ka iekšējā un ārējā lapiņa kļūst nepārtraukta. Ārējo lapiņu sauc par serozu (serosa), bet iekšējo par amniju (amnion). Rezultātā dīglis tiek ieslēgts amnija dobumā, kurā sakrājas īpašs amnija šķidrums, un dīglis peld tajā līdzīgi, kā anamniju dīglis peld ūdenī. Tā amnija šķidrums pasargā dīgli no izžūšanas un dažāda veida mehāniskiem bojājumiem. Tomēr amniota dīglis, ieslēgts nelielā dobumā amnija šķidrumā, nespēj elpot un nevar izdalīt vielmaiņas produktus apkārtējā vidē. Tādēļ amniotu dīglim, izveidojoties amnijam, vienlaicīgi veidojas īpatnējs dīgļa orgāns — alantojs (allantois) jeb dīgļa urīnpūslis. Alantojs rodas kā dīgļa zarnas pakaļējās daļas izspīlējums un, pieaugot, pārvēršas lielā pūslī, kas atrodas dobumā starp amniju un serozu. Tajā arī izdalās dīgļa vielmaiņas produkti. Bez to alantojs ir arī dīgļa elpošanas orgāns, jo tam ar asinsvadiem bagātā ārējā siena saaug ar serozu, un caur olas poraino čaumalu starp asinīm, kas atrodas alantoja kapilāros, un ārējo vidi notiek gāzu apmaiņa. Tā tas notiek zemākajiem amniotiem (rāpuļiem un putniem). Bet augstākajiem amniotiem (zīdītājiem) alantojs attīstās tālāk, piedaloties placentas izveidošanā. Placenta ir īpašs orgāns, kas realizē saistību starp dīgli un mātes organismu. No amniotu žaunu spraugām tikai priekšējais pāris saglabājas vidusauss veidā. Pārējās žaunu spraugas jau agrīnajā dīgļa attīstības stadijā izzūd bez pēdām. Amniotiem, atšķirībā no anamnijiem, nav kāpura stadiju. Šīs embrionālās īpatnības ļauj amniotiem pārtraukt saistību ar ūdens vidi un izplatīties pa visu sauszemi.

Arī pieaugušo amniotu morfoloģiskās īpatnības atšķiras no anamnijiem. Anamniju ķermeni klāj gļotaina āda, kas ir pielāgota dzīvei ūdenī vai mitrā atmosfērā. Amniotiem āda nav gļotaina, jo virsējā epitēlija kārta ir pārragojusies, uzkrājoties epidermas šūnās ragvielai (keratohialīnam). Šī ragvielas sega ar lielu ķīmisko izturību pasargā dziļākos ādas slāņus no dažādām kaitīgām gaisa vides ietekmēm, kā arī no izžūšanas. Turklāt to ķermeni var sargāt dažādi ragvielas veidojumi — zvīņas, spalvas, apmatojums. Sānu līnijas orgānu, kas ir raksturīgi anamnijiem, amniotiem vispār nav. Sauszemes dzīvesveids nosaka ķermenim izteiktāku diferenciāciju nodalījumos un ciešāku pāra ekstremitāšu artikulāciju ar ass skeletu. Ķermeņa diferenciācija izpaužas arī labi attīstītā kaklā, kura skelets sastāv jau no daudziem skriemeļiem. Pirmajam skriemelim (atlantam) ir gredzena forma, bet otrajam skriemelim (epistrofējam) ir zobveida izaugums, kurš ieiet atlanta gredzenā. Šāda skriemeļu uzbūve dod iespēju galvai būt kustīgākai, un tā var kustēties ne tikai vertikālā plaknē attiecībā pret pirmo kakla skriemeli, kā abiniekiem, bet arī pagriezties. Pagriežoties galvaskauss kopā ar pirmo kakla skriemeli var grozīties uz otrā skriemeļa zobveida izauguma.

Vidukļa nodalījumā ir izšķirams krūšu un jostas nodalījums. Krūšu nodalījuma skeletu veido ribas, kas pievienojas krūšukaulam, veidojot krūšukurvi, kāds ir tikai amniotiem. Rezultātā priekšējās ekstremitātes iegūst stipru atbalstu. Krustu nodalījums sastāv vismaz no diviem skriemeļiem un izturīgi savienojas ar iegurni, kas ir drošs atbalsta punkts pakaļējām ekstremitātēm. Tā kā ribas ir kustīgi savienotas gan ar mugurkaulu, gan ar krūšukaulu, tad krūšukurvis var paplašināties un sašaurināties, kas savukārt ļauj plaušām paplašināties un saplakt. Rezultātā elpošana ar plaušām amniotiem ir enerģiskāka, nekā anamnijiem.

Visās amniotu orgānu sistēmās izpaužas atsevišķu orgānu lielāka diferenciācija, kas īpaši spilgti izteikta asinsrites un urogenitālajās sistēmās. Asinsrites sistēmā notiek kaut daļēja sirds kambara labās un kreisās puses norobežošanās un arteriālā stumbra sadalīšanās plaušu artērijās un aortas lokos, kā rezultātā arteriālās un venozās asins plūsmas atdalās viena no otras. Urogenitālajā sistēmā vidukļa nieri (mezonefrosu) nomaina iegurņa niere (metanefross), kas pilnīgi izpilda izvadorgāna funkciju. Bet vidukļa niere vai nu pilnībā reducējas kopā ar Volfa kanālu (mātītēm), vai arī saglabājies ir tikai Volfa kanāls, kam ir sēklvada funkcija (tēviņiem).

Galvas smadzenes amniotiem ir attīstījušās progresīvāk, nekā anamnijiem. Tas attiecas galvenokārt uz priekšējām smadzenēm un smadzenītēm. Amniotiem it sevišķi lielas ir priekšējās smadzenes, kurām jau ir rieva, kas sadala puslodes apakšēja nodalījumā, kur tiek uztverti ožas kairinājumi, un augšējā nodalījumā — augstākā nervu darbības centrā. Sakarā ar priekšējo smadzeņu attīstību visa nervu darbība amniotiem ir uz augtāka līmeņa, nekā anamnijiem.