Koanoflagelat

Choanoflagellatea Julat zaman: 100.5–0 Ma Pha. Proterozoik Arkean Had. </noinclude> Fosil-fosil mungkin terjumpa hanya datang dari zaman Batu Kapur (Cenomanian [en]/Turonian [en]),[1] bukti jam molekul untuk asal-usul 1050-800 Ma[2]
Codosiga sp.
Pengelasan saintifik
Domain:	Eukaryota
Klad:	Amorphea
Klad:	Obazoa
(tanpa pangkat):	Opisthokonta
(tanpa pangkat):	Holozoa
(tanpa pangkat):	Filozoa
(tanpa pangkat):	Choanozoa
Kelas:	Choanoflagellatea Cavalier-Smith, 1998[3][4]
Spesies jenis
Monosiga brevicollis[5]
Order & keluarga
Craspedida Codonosigidae Acanthoecida Stephanoecidae Acanthoecidae beradik: Metazoa
Sinonim
Craspedmonadina Stein, 1878 Choanoflagellata Kent, 1880[6] Craspedomonadaceae Senn, 1900 Craspedophyceae Chadefaud, 1960 Craspédomonadophycidées Bourrelly, 1968 Craspedomonadophyceae Hibberd, 1976 Choanomonadea Krylov et al., 1980 Choanoflagellida Levine et al., 1980, Lee et al., 1985 Choanoflagellea Cavalier-Smith, 1997 Choanomonada Adl et al. 2005[7]

Koanoflagelat ialah sekelompok eukariot flagelat [en] unisel dan kolonial yang hidup bebas dan dianggap sebagai saudara hidup yang terdekat bagi haiwan. Ia merupakan flagelat berkolar, mempunyai kolar berbentuk corong mikrovilus [en] yang saling bersambung di pangkal flagelum [en]. Koanoflagelat mampu pembiakan aseksual dan seksual.^[8] Ia mempunyai morfologi sel tersendiri yang dicirikan oleh badan sel ovoid atau sfera berdiameter 3-10 µm dengan satu flagel apikal yang dikelilingi oleh sekolar 30–40 mikrovilus (lihat rajah). Pergerakan flagelum menghasilkan arus air yang boleh mendorong koanoflagelat berenang bebas melalui kolum air dan menyedut bakteria dan detritus [en] ke dalam kolar mikrovilus, di mana bahan makanannya ditelan. Pemakanan ini menjadikan hubungan kritikal dalam kitaran karbon global dengan menghubungkan antara tahap-tahap trofik. Di samping peranan ekologi kritikalnya, koanoflagelat sangat menarik minat ahli biologi evolusi yang mengkaji asal-usul multisel dalam haiwan. Sebagai saudara terdekat haiwan, koanoflagelat dijadikan model berguna untuk rekonstruksi leluhur unisel terakhir haiwan.

Koanoflagelat ialah perkataan hibrid daripada Greek χοάνηcode: grc is deprecated khoánēcode: grc is deprecated bermaksud "corong" (sempena bentuk kolar) dan perkataan Latin flagelum.

Setiap koanoflagelat mempunyai satu flagelum, dikelilingi oleh gelang tonjolan yang dipenuhi aktin [en] yang dipanggil mikrovilus, membentuk kolar yang berbentuk silinder atau kon (choanoscode: grc is deprecated dalam bahasa Yunani). Pergerakan flagel menarik air melalui kolar, dan bakteria dan detritus ditangkap oleh mikrovilus lalu ditelan.^[9] Arus air yang dihasilkan oleh flagelum juga mendorong sel-sel berenang bebas bersama-sama, seperti dalam sperma haiwan. Sebaliknya, kebanyakan flagellata lain ditarik oleh flagelanya. 

Di samping flagelum apikal tunggal yang dikelilingi oleh mikrovilus yang dipenuhi aktin yang mencirikan koanoflagelat, organisasi dalaman organel dalam sitoplasma adalah malar.^[10] Di pangkal flagelum apikal terletaknya suatu jasad basal [en] flagelar, dan terdapat jasad kedua bukan flagelar yang terletak pada sudut tepat ke pangkal flagellar. Nukleusnya terletak di kedudukan apikal-ke-pusat dalam sel, manakala vakuol (lompang) makanan [en] terletak di kawasan basal sitoplasma.^[10][11] Selain itu, badan sel banyak koanoflagelat dikelilingi oleh matriks ekstrasel [en] atau periplas [en] yang membezakan. Penutup sel ini sangat berbeza dalam struktur dan komposisi dan digunakan oleh ahli taksonomi untuk tujuan pengelasan. Kebanyakan koanoflagelat membina "rumah" berbentuk bakul kompleks yang dipanggil lorica [en] daripada beberapa jalur silika yang disimen bersama.^[10] Kepentingan fungsi periplas tidak diketahui, tetapi pada organisma sesil, ia dianggap membantu perlekatan pada substrat. Dalam organisma planktonik, terdapat spekulasi bahawa periplas meningkatkan seretan, dengan itu mengatasi daya yang dihasilkan oleh flagel dan meningkatkan kecekapan pemakanan.^[12]

Koanoflagelat, baik yang berenang bebas dalam kolum air mahupun yang sesil, melekat pada substrat secara langsung atau melalui sama ada periplas atau pedisel nipis. ^[13] Walaupun koanoflagelat dianggap hidup bebas dan heterotropik, namun sebilangan saudara koanoflagelat, seperti ahli Ichthyosporea atau Mesomycetozoa [en] hidup sebagai parasit atau patogen.^[14] Sejarah hidup koanoflagelat kurang difahami. Kebanyakan spesies dianggap hidup bersendirian; bagaimanapun, nampaknya sifat kolonial telah timbul secara berasingan beberapa kali dalam rumpun koanoflagelat, malah spesies-spesies kolonial masih mengekalkan tahap bersendirian.^[13]

Terdapat lebih 125 spesies koanoflagelat yang diketahui masih wujud^[9], tertabur secara global dalam persekitaran lautan, air payau dan air tawar dari Artik ke kawasan tropika, dan menduduki zon pelagik [en] dan bentik [en]. Walaupun kebanyakan pensampelan koanoflagelat telah berlaku antara 0 dan 25 m (0 dan 82 ka), ia juga ditemui dari sedalam 300 m (980 ka) dalam air terbuka^[15] dan 100 m (330 ka) di bawah kepingan ais Antartika.^[16] Banyak spesies dihipotesiskan sebagai bertaburan kosmopolitan pada skala global [cth. Diaphanoeca grandis telah dilaporkan dari Amerika Utara, Eropah dan Australia (OBIS)], manakala spesies lain dilaporkan telah mengehadkan pengedaran serantau.^[17] Spesies-spesies koanoflagelat yang tertabur bersama boleh menduduki persekitaran mikro yang agak berbeza, tetapi secara amnya, faktor-faktor yang mempengaruhi taburan dan penyebaran koanoflagelat masih belum dapat dijelaskan. 

Sebilangan spesies, seperti dalam genus Proterospongia, membentuk koloni ringkas,^[9] iaitu rumpun planktonik yang menyerupai gugusan kecil anggur di mana setiap sel dalam koloni itu berbendera atau berkelompok sel pada satu tangkai.^[10][18] Pada Oktober 2019, para saintis menemui kelakuan baharu pada koanoflagelat, iaitu ia kelihatan boleh menyelaras untuk bertindak balas kepada cahaya.^[19]

Koanoflagelat memakan bakteria dan menghubungkan bentuk karbon yang tidak tercapai pada organisma yang lebih tinggi dalam rantaian trofik.^[20] Malah pada hari ini, ia penting dalam kitaran karbon dan siratan makanan mikrob.^[9] Terdapat beberapa bukti bahawa koanoflagelat memakan virus juga.^[21]

Koanoflagelat tumbuh secara vegetatif (seakan tumbuhan), malah pelbagai spesies mengalami pembelahan membujur;^[11] walau bagaimanapun, kitaran hayat pembiakan koanoflagelat masih belum dijelaskan. Satu kertas kerja yang dikeluarkan pada Ogos 2017 menunjukkan bahawa perubahan persekitaran, termasuk kehadiran bakteria tertentu, mencetuskan pembiakan seksual koanoflagelat yang berkerumun dan seterusnya.^[8] Tahap ploidinya tidak diketahui; ^[23] bagaimanapun, penemuan kedua-dua retrotransposon dan gen-gen kunci yang terlibat dalam meiosis^[24] sebelum ini mengusulkan bahawa ia menggunakan pembiakan seksual sebagai sebahagian daripada kitaran hidupnya. Sesetengah koanoflagelat boleh mengalami proses pensistaan (encystmentcode: en is deprecated ), iaitu penarikan balik flagelum dan kolar, dan pembungkusan dalam dinding fibril yang tumpat elektron. Apabila dipindahkan ke media segar, eksisi berlaku; walaupun ia masih perlu diperhatikan secara langsung.^[25]

Bukti pembiakan seksual telah dilaporkan dalam spesies koanoflagelat Salpingoeca rosetta.^[26][27] Bukti juga telah dilaporkan untuk kehadiran gen meiotik terpelihara dalam koanoflagelat Monosiga brevicollis dan Monosiga ovata.^[28]

Koanoflagelat Acanthoecidae menghasilkan struktur bakul ekstraselular yang dikenali sebagai lorika. Lorika terdiri daripada jalur-jalur kosta (rusuk) individu yang diperbuat daripada biokomposit silika-protein. Setiap jalur kosta terbentuk dalam sel koanoflagelat dan kemudian dirembeskan ke permukaan sel. Pada koanoflagelat nudiform (berbentuk teranjang), pemasangan lorika berlaku menggunakan beberapa sesungut (tentakel) setelah jalur kosta yang mencukupi telah dihasilkan untuk membentuk lorika penuh. Pada koanoflagelat tectiform (berbentuk bumbung) pula, jalur-jalur kosta terkumpul dalam susunan yang ditetapkan di bawah kolar. Semasa pembahagian sel, sel baru mengambil jalur kosta ini sebagai satu langkah dalam sitokinesis dan memasang lorika sendiri hanya dengan menggunakan jalur-jalur yang dihasilkan sebelum ini.^[29]

Biosilikifikasi koanoflagelat memerlukan kepekatan asid silisik dalam sel. Ini dijalankan oleh protein pengangkut silikon [en] (SiT). Analisis SiT koanoflagelat menunjukkan bahawa ia adalah serupa dengan pengangkut silikon jenis SiT bagi diatom [en] dan stramenopil [en] pembentuk silika yang lain. Keluarga gen SiT menunjukkan sedikit atau tiada homologi dengan mana-mana gen lain, apalagi dengan gen-gen koanoflagelat atau stramenopil yang bukan bersilika. Ini menunjukkan bahawa keluarga gen SiT berkembang melalui peristiwa pemindahan gen sisi antara klad Acanthoecidae dan Stramenopiles. Ini adalah kes pemindahan gen mendatar yang luar biasa antara dua kelompok eukariotik yang berkait jauh, dan telah memberikan petunjuk kepada biokimia dan interaksi silikon-protein bagi keluarga gen SiT yang unik.^[30]

Félix Dujardin [en], ahli biologi Perancis yang berminat dalam evolusi protozoa, merekodkan persamaan morfologi koanoflagelat dan koanosit span dan mencadangkan kemungkinan hubungan rapat seawal tahun 1841.^[12] Kebelakangan ini, hubungan hipotesis antara koanoflagelat dan haiwan ini telah ditegakkan oleh analisis bebas bagi pelbagai urutan tidak berpaut: 18S rDNA, gen pengekodan protein nuklear, dan genom mitokondria (Steenkamp, et al., 2006; Burger, et al., 2003; ^[14] Wainright, et al., 1993). Yang penting, perbandingan jujukan genom mitokondria daripada koanoflagelat dan tiga span mengesahkan penempatan koanoflagelat di luar kelompok daripada Metazoa dan menafikan kemungkinan bahawa koanoflagelat berkembang daripada metazoa (Lavrov, et al., 2005). Akhirnya, kajian 2001 tentang gen yang dinyatakan dalam koanoflagelat telah mendedahkan bahawa koanoflagelat mensintesis homolog pengisyaratan sel metazoa dan gen-gen pelekat.^[31] Penjujukan genom menunjukkan bahawa, di kalangan organisma hidup, koanoflagelat paling rapat dengan haiwan.^[9] Oleh kerana koanoflagelat bersaudara rapat dengan metazoa, perbandingan antara kedua-dua kelompok menjanjikan wawasan tentang biologi leluhur sepunya terakhirnya dan peristiwa terawal dalam evolusi metazoa. Koanosit (juga dikenali sebagai "sel berkolar") span (dianggap antara metazoa paling asas) mempunyai struktur asas yang sama seperti koanoflagelat. Sel berkolar ditemui dalam rumpun haiwan lain, seperti cacing pita, ^[32] menunjukkan ini adalah morfologi leluhur sepunya terakhirnya. Nenek moyang terakhir haiwan dan koanoflagelat adalah uniselular, mungkin membentuk koloni mudah; Sebaliknya, leluhur sepunya terakhir semua haiwan eumetazoa ialah organisma multiselular, dengan tisu yang dibezakan, "pelan badan" yang pasti dan perkembangan embrio (termasuk gastrulasi). ^[9] Masa pemisahan keturunan ini sukar dikekang, tetapi mungkin pada akhir Pracambrian, > 600 juta tahun dahulu . ^[9]External relationships of Choanoflagellatea.^[33]

Koanoflagelat tergolong dalam Chrysophyceae sehingga kajian Hibberd pada tahun 1975.^[34] Pembinaan semula filogenetik molekul terkini bagi hubungan dalaman koanoflagelat membolehkan polarisasi evolusi watak dalam klad. Serpihan besar gen pengekodan SSU nuklear dan LSU ribosom RNA, alpha tubulin dan protein kejutan haba 90 digunakan untuk menyelesaikan hubungan dalaman dan kekutuban watak dalam koanoflagelat.^[18] Setiap daripada empat gen menunjukkan keputusan yang sama secara bebas dan analisis set data gabungan (bercantum) bersama-sama dengan jujukan daripada spesies lain yang bersaudara rapat (haiwan dan kulat) menunjukkan bahawa koanoflagelat diyakini bersifat monofiletik dan disahkan tarafnya sebagai hidupan unisel wujud yang paling rapat bersaudara dengan haiwan.

Sebelum ini, Choanoflagellida terbahagi kepada tiga keluarga ini berdasarkan komposisi dan struktur periplasnya: Codonosigidae, Salpingoecidae dan Acanthoecidae. Ahli-ahli keluarga Codonosigidae kelihatan tidak mempunyai periplas apabila diperhatikan dengan mikroskop cahaya, tetapi mungkin mempunyai lapisan luar halus yang hanya boleh dilihat melalui mikroskop elektron. Keluarga Salpingoecidae terdiri daripada spesies yang sel-selnya terbungkus dalam theca teguh yang terlihat melalui mikroskop cahaya dan elektron. Theca [en] ini ialah penutup yang dirembeskan yang kebanyakannya terdiri daripada selulosa atau polisakarida lain.^[35] Bahagian-bahagian ini kini dikenali sebagai parafiletik dengan evolusi tumpu meluas bagi bentuk-bentuk ini. Keluarga koanoflagelat ketiga, iaitu Acanthoecidae, telah disokong sebagai kelompok monofiletik. Klad ini mempunyai sinapomorfi sel yang ditemui dalam lorika seperti bakul, memberikan nama alternatif "Koanoflagelat Lorikat". Lorika Acanthoecidae terdiri daripada serangkai jalur-jalur kosta silika yang disusun menjadi corak lorika khusus spesies."^[10][12]

Pokok koanoflagelat berdasarkan filogenetik molekul terbahagi kepada tiga klad yang disokong dengan baik.^[18] Klad 1 dan Klad 2 masing-masing terdiri daripada gabungan spesies yang secara tradisinya dikaitkan dengan Codonosigidae dan Salpingoecidae, manakala Klad 3 terdiri daripada spesies daripada kelompok taksonomi yang diklasifikasikan sebagai Acanthoecidae.^[18] Pemetaan ciri-ciri watak pada filogeni ini menunjukkan bahawa leluhur sepunya terakhir koanoflagelat ialah organisma marin dengan kitaran hidup yang mempunyai peringkat sesil dan motilberbeza.^[18]

Choanoflagellata; ^[4]

• Order Craspedida Cavalier-Smith 1997 em. Nitsche et al. 2011
  • Keluarga Salpingoecidae Kent 1880-1882
    • ?Dicraspedella Ellis 1930
    • ?Diploeca Ellis 1930
    • ?Diplosigopsis Francé 1897
    • ?Pachysoeca Ellis 1930
    • ?Piropsis Meunier 1910
    • ?Salpingorhiza Klug 1936
    • ?Sphaerodendron Zhukov, Mylnikov & Moiseev 1976 non Seemann 1865
    • ?Stelexomonas Lackey 1942
    • Astrosiga Kent 1880-1882
    • Aulomonas Lackey 1942
    • Choanoeca Ellis 1930
    • Cladospongia Iyengar & Ramathan 1940
    • Codonosigopsis Senn 1900
    • Diplosiga Frenzel 1891
    • Hartaetosiga Carr, Richter & Nitsche 2017
    • Mylnosiga Carr, Richter & Nitsche 2017
    • Lagenoeca Kent 1881
    • Microstomoeca Carr, Richter & Nitsche 2017
    • Paramonosiga Jeuck, Arndt & Nitsche 2014
    • Salpingoeca James-Clark 1868 non Ellis 1933
    • Stagondoeca Carr, Richter & Nitsche 2017
  • Keluarga Codonosigaceae Kent 1880-1882
    • Codosiga James-Clark 1866
    • Desmarella Kent 1880-1882
    • Kentrosiga Schiller 1953
    • Monosiga Kent 1880-1882
    • Proterospongia Kent 1882
    • Sphaeroeca Lauterborn 1894 non Meyrick 1895
    • Stylochromonas Lackey 1940
• Order Acanthoecida Norris 1965 em. Nitsche et al. 2011 (Loricate koanoflagelat)
  • Conioeca Thomsen & Ostergaard 2019
  • Keluarga Acanthoecidae Norris 1965 em. Nitsche et al. 2011 (Koanoflagelat berbentuk telanjang/nudiform)
    • Acanthoeca Ellis 1930
    • Enibas Schiwitza, Arndt & Nitsche 2019
    • Helgoeca Leadbeater 2008
    • Polyoeca Kent 1880
    • Savillea Loeblich III 1967
  • Keluarga Stephanoecidae Leadbeater 2011 (Koanoflagelat berbentuk bumbung/tectiform)
    • ?Conion Thomsen 1982
    • ?Spiraloecion Marchant & Perrin 1986
    • Acanthocorbis Hara & Takahashi 1984
    • Amoenoscopa Hara & Takahashi 1987
    • Apheloecion Thomsen 1983
    • Bicosta Leadbeater 1978
    • Calliacantha Leadbeater 1978
    • Calotheca Thomsen & Moestrup 1983 non Desv. 1810 non Spreng. 1817 non Heyden 1887
    • Cosmoeca Thomsen 1984
    • Crinolina Thomsen 1976 non Smetana 1982
    • Crucispina Espeland & Throndsen 1986
    • Diaphanoeca Ellis 1930
    • Didymoeca Doweld 2003
    • Kakoeca Buck & Marchant 1991
    • Monocosta Thomsen 1979 non Monocostus Schumann 1904
    • Nannoeca Thomsen 1988
    • Parvicorbicula Deflandre 1960
    • Pleurasiga Schiller 1925
    • Polyfibula Manton 1981
    • Saepicula Leadbeater 1980
    • Saroeca Thomsen 1979
    • Spinoeca Thomsen, Ostergaard & Hansen 1995 non Poulsen 1973
    • Stephanacantha Thomsen 1983
    • Stephanoeca Ellis 1930
    • Syndetophyllum Thomsen & Moestrup 1983
    • Thomsenella Özdikmen 2009

Genom Monosiga brevicollis, dengan 41.6 juta pasangan bes,^[9] adalah sama saiznya dengan kulat berfilamen dan eukariota unisel yang lain yang hidup bebas, tetapi jauh lebih kecil daripada haiwan biasa.^[9] Pada tahun 2010, kajian filogenomik mendedahkan bahawa beberapa gen alga hadir dalam genom Monosiga brevicollis. Ini mungkin disebabkan oleh hakikat bahawa, dalam sejarah evolusi awal, koanoflagelat menggunakan alga sebagai makanan melalui fagositosis [en].^[36] Carr et al. (2010) ^[28] menyaring genom M. brevicollis untuk gen meiosis eukariotik yang diketahui. Daripada 19 gen meiotik eukariotik yang diketahui diuji (termasuk 8 yang berfungsi dalam proses lain selain meiosis), 18 telah dikenal pasti dalam M. brevicollis. Kehadiran gen meiosis, termasuk gen-gen spesifik meiosis, menunjukkan bahawa meiosis, dan secara implikasi, terdapat seks dalam koanoflagellata.

Genom Salpingoeca rosetta bersaiz 55 megabes.^[37] Dalam genom ini terdapat homolog lekatan sel, neuropeptida dan gen metabolisme glikosfingolipid. S. rosetta mempunyai kitaran hayat seksual dan peralihan antara peringkat haploid dan diploid.^[27] Sebagai tindak balas kepada had nutrien, kultur haploid S. rosetta menjadi diploid. Anjakan ploidi ini bertepatan dengan mengawan di mana sel-sel kecil berbendera bergabung dengan sel berbendera yang lebih besar. Terdapat juga bukti tentang pengawanan dan penggabungan semula sejarah dalam S. rosetta.

S. rosetta didorong untuk menjalani pembiakan seksual oleh bakteria marin Vibrio fischeri.^[26] Satu protein V. fischeri tunggal, EroS menyusun semula sepenuhnya aktiviti seperti afrodisiak V. fisheri hidup.

Genom diperkuatkan sel tunggal bagi empat koanoflagellat marin yang tidak dikultur, secara sementara dipanggil UC1–UC4, telah disusun pada tahun 2019. Genom UC1 dan UC4 agak lengkap.^[38]

Satu set data EST daripada Monosiga ovata telah diterbitkan pada tahun 2006.^[39] Penemuan utama transkrip ini ialah domain koanoflagelat Hoglet dan menjelaskan peranan domain shuffling dalam evolusi laluan isyarat Hedgehog [en]. M. ovata mempunyai sekurang-kurangnya empat gen meiotik eukariotik. ^[28]

Transkriptif Stephanoeca diplocostata telah diterbitkan pada tahun 2013. Transkriptom pertama koanoflagelat lorikat^[30] ini membawa kepada penemuan pengangkut silikon koanoflagelat. Selepas itu, gen yang serupa telah dikenal pasti dalam spesies loricate kedua, Diaphanoeca grandis. Analisis gen ini mendapati bahawa SIT koanoflagelat menunjukkan homologi kepada pengangkut silikon jenis SIT bagi diatom dan telah berkembang melalui pemindahan gen mendatar.

19 lagi transkrip telah diterbitkan pada 2018. Ditemui sebilangan besar keluarga gen yang sebelum ini dianggap haiwan semata-mata.^[40]

• 
  Monosiga brevicollis di bawah PCM
• 
  Salpingoeca di bawah PCM
• 
  Bahagian Salpingoeca sp. di bawah TEM
• 
  Koloni Desmarella moniliformis di bawah PCM
• 
  Koloni Codosiga di bawah mikroskop cahaya
• 
  Koloni Sphaeroeca (sekitar 230 dalam bilangan) di bawah mikroskop cahaya.

1. ^ Fonseca, Carolina; Mendonça Filho, João Graciano; Reolid, Matías; Duarte, Luís V.; de Oliveira, António Donizeti; Souza, Jaqueline Torres; Lézin, Carine (2023-01-23). "First putative occurrence in the fossil record of choanoflagellates, the sister group of Metazoa". Scientific Reports (dalam bahasa Inggeris). 13 (1): 1242. doi:10.1038/s41598-022-26972-8. ISSN 2045-2322. PMC 9870899 Check |pmc= value (bantuan). PMID 36690681 Check |pmid= value (bantuan).
2. ^ Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA (August 2011). "Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (33): 13624–9. Bibcode:2011PNAS..10813624P. doi:10.1073/pnas.1110633108. PMC 3158185. PMID 21810989.
3. ^ Cavalier-Smith T (1998). "Neomonada and the origin of animals and fungi.". Dalam Coombs GH, Vickerman K, Sleigh MA, Warren A (penyunting). Evolutionary relationships among protozoa. London: Kluwer. m/s. 375–407.
4. ^ ^{a b} Leadbeater BS (2015).
5. ^ King N, Westbrook MJ, Young SL, Kuo A, Abedin M, Chapman J, dll. (February 2008). "The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans". Nature. 451 (7180): 783–8. Bibcode:2008Natur.451..783K. doi:10.1038/nature06617. PMC 2562698. PMID 18273011.
6. ^ Saville-Kent, W. (1880). A manual of Infusoria. London, vol. 1, p. 324, [1].
7. ^ Nitsche F, Carr M, Arndt H, Leadbeater BS (2011). "Higher level taxonomy and molecular phylogenetics of the Choanoflagellatea". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 58 (5): 452–62. doi:10.1111/j.1550-7408.2011.00572.x. PMID 21895836. S2CID 2076733.
8. ^ ^{a b} "Bacterial protein acts as aphrodisiac for choanoflagellates".
9. ^ ^{a b c d e f g h i} "The genome of the choanoflagellate Monosiga brevicollis and the origin of metazoans". Nature. 451 (7180): 783–8. February 2008. Bibcode:2008Natur.451..783K. doi:10.1038/nature06617. PMC 2562698. PMID 18273011. Unknown parameter |displayauthors= ignored (bantuan)
10. ^ ^{a b c d e} "Order Choanoflagellida". An Illustrated Guide to the Protozoa, Second Edition. Lawrence: Society of Protozoologists. 451: 14–38. 2000.
11. ^ ^{a b} "Cytoskeleton structure and composition in choanoflagellates". Journal of Eukaryotic Microbiology. 45 (3): 361–367. May 1998. doi:10.1111/j.1550-7408.1998.tb04550.x.
12. ^ ^{a b c} "Evolution of animals choanoflagellates and sponges". Water and Atmosphere Online. 9 (2): 9–11. 2001.
13. ^ ^{a b} "Life-History and Ultrastructure of a New Marine Species of Proterospongia (Choanoflagellida)". J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 63 (1): 135–160. February 1983. doi:10.1017/S0025315400049857.
14. ^ ^{a b} "The class mesomycetozoea: a heterogeneous group of microorganisms at the animal-fungal boundary". Annual Review of Microbiology. 56: 315–44. 2002. doi:10.1146/annurev.micro.56.012302.160950. PMID 12142489.
15. ^ Thomsen H (1982). Planktonic choanoflagellates from Disko Bugt, West Greenland, with a survey of the marine nanoplankton of the area. Meddelelser om Gronland, Bioscience. 8. m/s. 3–63. ISBN 978-87-635-1149-0.
16. ^ "Distribution and abundance of choanoflagellates (Acanthoecidae) across the ice-edge zone in the Weddell Sea, Antarctica". Mar. Biol. 98 (2): 263–269. June 1988. doi:10.1007/BF00391204.
17. ^ "Choanoflagellates of the central California waters: Taxonomy, morphology and species assemblages". Ophelia. 33 (2): 131–164. 1991. doi:10.1080/00785326.1991.10429736.
18. ^ ^{a b c d e} "Molecular phylogeny of choanoflagellates, the sister group to Metazoa". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (43): 16641–6. October 2008. Bibcode:2008PNAS..10516641C. doi:10.1073/pnas.0801667105. PMC 2575473. PMID 18922774.
19. ^ "Newly Discovered Microorganisms Band Together, 'Flip Out'". HHMI.org (dalam bahasa Inggeris). Dicapai pada 2019-10-29.
20. ^ "Plankton ecology and the Proterozoic-Phanerozoic transition". Paleobiology. 23 (2): 247–262. April 1, 1997. doi:10.1017/S009483730001681X.
21. ^ Wu, Katherine J. (September 24, 2020). "Nothing Eats Viruses, Right? Meet Some Hungry Protists: New genetic evidence builds the case that single-celled marine microbes might chow down on viruses". The New York Times. m/s. D3 (September 29, 2020 print ed.). Dicapai pada December 1, 2020.
22. ^ De Loof, Arnold; Schoofs, Liliane (2019). "Mode of Action of Farnesol, the "Noble Unknown" in Particular in Ca2+ Homeostasis, and its Juvenile Hormone-Esters in Evolutionary Retrospect". Frontiers in Neuroscience. 13: 141. doi:10.3389/fnins.2019.00141. PMC 6397838. PMID 30858798.
23. ^ Claus Nielsen.
24. ^ "Conserved meiotic genes point to sex in the choanoflagellates". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 57 (1): 56–62. 2002. doi:10.1111/j.1550-7408.2009.00450.x. PMID 20015185.
25. ^ "Cyst formation in a freshwater strain of the choanoflagellate Desmarella moniliformis Kent". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 47 (5): 433–9. September–October 2000. doi:10.1111/j.1550-7408.2000.tb00071.x. PMID 11001139.
26. ^ ^{a b} "Mating in the Closest Living Relatives of Animals Is Induced by a Bacterial Chondroitinase". Cell. 170 (6): 1175–1183.e11. September 2017. doi:10.1016/j.cell.2017.08.005. PMC 5599222. PMID 28867285.
27. ^ ^{a b} "Evidence for sex and recombination in the choanoflagellate Salpingoeca rosetta". Current Biology. 23 (21): 2176–80. November 2013. doi:10.1016/j.cub.2013.08.061. PMC 3909816. PMID 24139741.
28. ^ ^{a b c} "Conserved meiotic genes point to sex in the choanoflagellates". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 57 (1): 56–62. 2010. doi:10.1111/j.1550-7408.2009.00450.x. PMID 20015185.
29. ^ "Three-dimensional images of choanoflagellate loricae". Proceedings. Biological Sciences. 276 (1654): 3–11. January 2009. doi:10.1098/rspb.2008.0844. PMC 2581655. PMID 18755674.
30. ^ ^{a b} "A family of diatom-like silicon transporters in the siliceous loricate choanoflagellates". Proceedings. Biological Sciences. 280 (1756): 20122543. April 2013. doi:10.1098/rspb.2012.2543. PMC 3574361. PMID 23407828.
31. ^ "A receptor tyrosine kinase from choanoflagellates: molecular insights into early animal evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98 (26): 15032–7. December 2001. Bibcode:2001PNAS...9815032K. doi:10.1073/pnas.261477698. PMC 64978. PMID 11752452.
32. ^ Cantell, Carl-Erik; Franzén, Åke; Sensenbaugh, Terry (October 1982). "Ultrastructure of multiciliated collar cells in the pilidium larva of Lineus bilineatus (Nemertini)". Zoomorphology. 101 (1): 1–15. doi:10.1007/BF00312027.
33. ^ Torruella, Guifré; Mendoza, Alex de; Grau-Bové, Xavier; Antó, Meritxell; Chaplin, Mark A.; Campo, Javier del; Eme, Laura; Pérez-Cordón, Gregorio; Whipps, Christopher M. (2015). "Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi". Current Biology. 25 (18): 2404–2410. doi:10.1016/j.cub.2015.07.053. PMID 26365255.
34. ^ Reviers, B. de. (2006).
35. ^ (Adl, et al., 2005)
36. ^ "Algal genes in the closest relatives of animals". Molecular Biology and Evolution. 27 (12): 2879–89. December 2010. doi:10.1093/molbev/msq175. PMID 20627874.
37. ^ "Premetazoan genome evolution and the regulation of cell differentiation in the choanoflagellate Salpingoeca rosetta". Genome Biology. 14 (2): R15. February 2013. doi:10.1186/gb-2013-14-2-r15. PMC 4054682. PMID 23419129.
38. ^ López-Escardó, D; Grau-Bové, X; Guillaumet-Adkins, A; Gut, M; Sieracki, ME; Ruiz-Trillo, I (25 November 2019). "Reconstruction of protein domain evolution using single-cell amplified genomes of uncultured choanoflagellates sheds light on the origin of animals". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 374 (1786): 20190088. doi:10.1098/rstb.2019.0088. PMC 6792448. PMID 31587642.
39. ^ "An unusual choanoflagellate protein released by Hedgehog autocatalytic processing". Proceedings. Biological Sciences. 273 (1585): 401–7. February 2006. doi:10.1098/rspb.2005.3263. PMC 1560198. PMID 16615205.
40. ^ Richter, Daniel J; Fozouni, Parinaz; Eisen, Michael B; King, Nicole (31 May 2018). "Gene family innovation, conservation and loss on the animal stem lineage". eLife. 7: e34226. doi:10.7554/eLife.34226. PMC 6040629. PMID 29848444.

• ChoanoWiki sumber kerjasama yang diselenggara oleh komuniti penyelidikan Koanoflagelat
• Halaman Web Tree of Life untuk Koanoflagelat
• Pelayar genom Monosiga brevicollis
• Kimia otak anda wujud sebelum haiwan wujud
• Choanobase, perpustakaan genetik Koanoflagelat, dibangunkan dan diselenggara oleh makmal Nicole King di University of California, Berkeley

Templat:Eukaryota classificationTemplat:Opisthokont protistsTemplat:Plankton