Skorupiaki

Skorupiaki

Crustacea
Brünnich, 1772
Okres istnienia: ediakar–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 635/0 635/0
łopatonóg Speleonectes tanumekes
różne pancerzowce
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
(bez rangi)	żuwaczkowce
(bez rangi)	Pancrustacea
Podtyp	skorupiaki
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Skorupiaki (Crustacea) – podtyp stawonogów wyróżniany w systematyce tradycyjnej, obejmujący około 67–70 tysięcy opisanych gatunków, przy czym liczba pozostających do odkrycia jest znacznie większa. Przedstawiciele wykazują olbrzymią różnorodność morfologiczną i ekologiczną. Zamieszkują wszelkie środowiska słono- i słodkowodne, często stanowiąc kluczowy składnik ekosystemów, a tysiące gatunków są wtórnie lądowe. Znaleźć wśród nich można formy wolno żyjące, osiadłe, ekto- i endopasożytnicze. Rozwijają się w drodze epimorfozy, anamorfozy lub metamorfozy. W świetle współczesnych analiz skorupiaki jawią się jako takson parafiletyczny i w systematyce filogenetycznej zastępowane są kladem Pancrustacea, obejmującym oprócz skorupiaków także sześcionogi.

Badaniem skorupiaków zajmuje się karcynologia^[1].

Budowa skorupiaków jest skrajnie zróżnicowana, szczególnie zmieniona u form osiadłych i pasożytniczych. Osiągają wymiary od 0,1 milimetra (u Stygotantulus stocki^[2]) po ponad 3 metry rozpiętości odnóży (u Macrocheira kaempferi) i kilkunastu kilogramów masy (u homara amerykańskiego). Zasadniczo ciało ich dzieli się na trzy tagmy: głowę, tułów i odwłok, jednak podział ten ulega najczęściej różnym modyfikacjom. Rozróżnienie między tułowiem a odwłokiem może nie występować i wówczas wyróżnia się głowę i korpus. Różna liczba segmentów tułowia przyrastać może do głowy tworząc głowotułów, a wówczas reszta tułowia określana jest jako pereon^[3]. U endopasożytów nawet cała segmentacja i tagmatyzacja ciała ulec może zatarciu, np. u wrzęch wygląd ciała przywodzi na myśl płazińce^[4].

Głowę buduje sześć zrośniętych segmentów ciała. Niekiedy zaznaczona jest granica pomiędzy pierwszymi trzema (przedgębowymi) a ostatnimi trzema (zagębowymi); wówczas wyróżnia się procefalon i gnatocefalon, a gdy do tego ostatniego przyrasta część segmentów tułowia, to tak powstałą pseudotagmę nazywa się szczękotułowiem. Na głowie znajduje się pięć par silnie zmodyfikowanych odnóży (przydatków): czułki I pary (antenule), czułki II pary, żuwaczki, szczęki I pary i szczęki II pary^[3][5]. Czułki I pary są jednogałęziowe, zaś pozostałe odnóża tak głowy, jak i reszty ciała są dwugałęziste lub od takich się wywodzą. Na głowie umieszczone są narządy wzroku: oko naupilusowe lub oczy złożone^[5]. U licznych skorupiaków oskórkowo-naskórkowy fałd tylnej części głowy rozbudowuje się w karapaks, który nakrywać może głowę, głowotułów, większą część ciała, a nawet nakrywać je całe^[3][5] w formie dwóch klapek (np. małżoraczki i workowce)^[6][7] lub wzmacnianego wapiennymi płytkami worka (torczkowce)^[7].

Zagłowowa część ciała może składać się z podobnie zbudowanych segmentów (wówczas zwana jest korpusem) lub być zróżnicowana na tułów i odwłok. Na tułów składać się może różna liczba segmentów. Każdy zaopatrzony jest w parę odnóży tułowiowych (torakopodiów), pełniących funkcje lokomotoryczne lub chwytne. Część odnóży tułowiowych może być zmodyfikowana i służyć wraz z przydatkami gębowymi obróbce pokarmu – wówczas określa się je jako szczękonóża. Odwłok również składać się może z różnej liczby segmentów, które mogą być zaopatrzone w pary odnóży odwłokowych. U pancerzowców odwłok nazywa się pleonem, a jego odnóża pleopodiami, przy czym ostatnia ich para (uropodia) u wielu grup łączy się z telsonem w wachlarz ogonowy^[3][5].

• 
  Małżoraczek
• 
  Tarczenica Argulus coregoni, widok od spodu
• 
  Wrzęcha Linguatula serrata
• 
  Osiadłe wąsonogi (podgromada Thecostraca)
• 
  Widłonóg oczlik
• 
  Ustonóg Odontodactylus scyllarus
• 
  Obunóg Abludomelita obtusata
• 
  Równonóg stonoga murowa
• 
  Dziesięcionóg krab kieszeniec
• 
  Skrzelonóg rozwielitka pchłowata
• 
  podkowiastogłowy Hutchinsoniella macracantha

Ośrodkowy układ nerwowy ma swoje centrum w, umieszczonym w głowie, mózgu, złożonym z przodomóżdża, śródmóżdża i tyłomóżdża^[3], przy czym to ostatnie ulegać może redukcji^[5]. Łączy się on ze zwojem podprzełykowym. Brzuszna część układu nerwowego ma pierwotnie postać drabinki, która w bardziej zaawansowanej formie zlewa się w brzuszny łańcuszek nerwowy. U prymitywniejszych form o krótkim ciele zamiast drabinki czy łańcuszka występuje pojedynczy, rozbudowany zwój brzuszny o okrągławym kształcie, a u krabów okrągława tarcza brzuszna z nerwami przydatków tułowia i odwłoka odchodzącymi gwiaździście^[3].

Mechanoreceptory i chemoreceptory usytuowane są głównie na czułkach i przydatkach gębowych. Fotoreceptorami mogą być oko naupliusowe, oczy złożone lub oba te narządy. U części pancerzowców obecne są też statocysty odpowiedzialne za zmysł równowagi^[3][5].

Przewód pokarmowy podzielony jest na jelito przednie (przełyk, a u pancerzowców też dwudzielny żołądek żujący), jelito środkowe z uchyłkami, u większych skorupiaków przekształconymi w wątrobotrzustkę, oraz jelito tylne^[3].

U skorupiaków występuje układ krwionośny otwarty, w którym krąży hemolimfa. Najczęściej pozbawiona jest barwników oddechowych, czasem występuje hemocyjanina, rzadko hemoglobina. U niektórych drobnych form hemolimfę pompują skurcze mięśni zatoki hemocelu, u pozostałych skorupiaków występuje serce, a u pancerzowców także system dodatkowych naczyń^[3].

Układ wewnątrzwydzielniczy przejawia znaczny stopień złożoności. Cechy samicze regulują jajniki, a samcze gruczoły androgenne na powierzchni jąder bądź nasieniowodów. Dla dziesięcionogów charakterystyczne są neurosekrecyjne gruczoły X w słupkach ocznych oraz wytwarzający ekdyzon (hormon linienia) narząd Y u nasady czułków lub szczęk^[3][5]. Hormony zatrzymujące proces linienia wytwarzane są w gruczołach zatokowych^[5].

Niektóre drobne skorupiaki oddychają całą powierzchnią ciała, ale nawet u dużych gatunków wymianie gazowej służyć mogą cieńsze rejony oskórka, a w szczególność wyściółka wewnętrzna niektórych rejonów karapaksu. Podstawowym narządem oddechowym w tej grupie są jednak skrzela, używane nie tylko przez formy wodne, ale też lądowe, jeśli przebywają w środowiskach wilgotnych. Pierwotnie skrzela tworzą listkowate epipodity odnóży tułowiowych, ale u dziesięcionogów w trakcie rozwoju osobniczego mogą one ulegać rozgałęzianiu i przesunięciu poza odnóże: na błonę nasadową lub nawet na sam pleuryt. Ponadto w skrzela mogą być tworzone przez odnóża odwłokowe lub ich wyrostki. U licznych pancerzowców boczne części karapaksu zwane branchiostergitami formują komory skrzelowe, które mogą być hermetyczne u form lądowych. U całkowicie lądowych stonóg natomiast pseudotchawki otwarte przetchlinkami^[3][5].

Narządami wydalniczymi charakterystycznymi dla skorupiaków są zmodyfikowane metanefrydia w postaci gruczołów czułkowych (ujście u nasad czułków II pary) i gruczołów szczękowych (ujście u nasady szczęk). Duża część ubocznych produktów metabolizmu wydalana jest też przez skrzela. Substancją wydalaną jest przede wszystkim amoniak^[8][3].

Większość skorupiaków jest rozdzielnopłciowa, nieliczne są obojnakami. Oprócz rozmnażania płciowego spotyka się też dzieworództwo, a nawet naprzemienne występowanie pokoleń płciowych i dzieworodnych^[5][3]. U niektórych form pasożytniczych występuje epigenetyczna determinacja płci^[5].

Zaplemnienie zwykle następuje przez kopulację, czasem przy użyciu zmodyfikowanych odnóży samca (gonopodów). Plemniki mogą przybierać różne kształty, poruszać się przy użyciu wici, pseudopodiów lub być nieruchliwe^[3]. Przekazywane są zwykle w formie spermatoforu. Samica może przechowywać nasienie samca w zagłębieniu sternitu lub w spermatece nawet przez długi czas i dopiero w korzystnych warunkach uzdatnić je, celem wykorzystania do zapłodnienia^[3][9][10].

Liczba produkowanych jaj jest różna. U krabów sięgać może około 2 milionów^[5]. Część skorupiaków składa jaja wprost do wody lub przykleja je do różnych zanurzonych powierzchni, jednak stosunkowo powszechna jest u nich troska rodzicielska, objawiająca się noszeniem i pielęgnowaniem jaj przez samicę. Do przechowywania jaj służyć mogą odnóża odwłokowe, komory lęgowe (zbudowane z karapaksu lub oostegitów) czy woreczki lęgowe^[3].

Najczęściej występują jaja centrolecytalne, które bruzdkują częściowo powierzchniowo. Rzadsze są jaja oligolecytalne, które bruzdkują całościowo nierównomierne^[3][5] lub holoblastycznie^[3], a czasem z cechami bruzdkowania spiralnego^[5].

U skrzelonogów i słodkowodnych małżoraczków embriony w jajach mogą się encystować i obniżać metabolizm celem przetrwania skrajnie niesprzyjających warunków środowiskowych^[5].

U skorupiaków występują trzy sposoby rozwoju pozazarodkowego. W rozwoju wprost (epimorfozie) jajo opuszcza postać podobna do dorosłej, rosnąca z kolejnymi linieniami. W rozwoju anamorficznym jajo opuszcza larwa, której wraz z linieniami przybywa segmentów ciała. W rozwoju z przeobrażeniem (metamorfozie) zmiany w budowie ciała larwy zachodzą skokowo, a liczba segmentów może się zwiększać o kilka po każdym linieniu. Metamorfoza obejmować może kilka stadiów larwalnych o różnym wyglądzie^[5][3].

Wśród skorupiaków podstawowym stadium larwalnym opuszczającym jajo jest pływik. Ma on jednolite ciało z okiem naupilusowym i trzema parami przydatków służących pływaniu: jednogąłęzistymi czułkami I pary, dwugałęzistymi czułkami II pary i żuwaczkami. Po nim następuje stadium popływika, ale u niektórych grup rozwój zarodkowy się przedłuża i z jaja lęgnie się już popływik. Typowo popływik ma zawiązki 7 par odnóży, w tym wszystkich głowowych i 2 tułowiowych. U szczętek z pływika rozwija się kalyptopsis, a z niego furcilla, zaś u widłonogów z pływika rozwija się larwa kopepoditowa. U wąsonogów występuje larwa cyprysowa. Bardziej zaawansowany od popływika jest występujący u pancerzowców żywik, który często jest stadium opuszczającym jajo w tej grupie. Ma on ciało o pełnej segmentacji, głowotułów nakryty karapaksem i oczy złożone osadzone na słupkach. Dalszy jego rozwój jest prosty. U części krewetek występuje słabiej zaawansowany przedżywik^[5], a dla infrarzędu Achelata charakterystyczną larwą jest phyllosoma, po której następuje stadium puerulusa^[11]. Stadia występujące po żywiku określa się jako postlarwy. Mogą to być np. pożywik, megalopa lub manka. Charakterystyczny dla części lasongów lasonóżek pojawia się po żywiku lub po pożywiku. U wielu pancerzowców cały rozwój larwalny ma miejsce wewnątrz osłonek jaja, a opuszcza je osobnik młodociany^[5].

• 
  Opuszczający osłonkę jajową pływik kryla pacyficznego
• 
  Larwa cypryowa pąkli
• 
  Pływik krewetki tygrysiej
• 
  Popływik Lernaea variabilis
• 
  Żywik homara europejskiego
• 
  Żywik raczyńca jadalnego
• 
  Phyllosoma langusty pospolitej
• 
  Megalopa kraba

Skorupiaki przyjmują rozmaite strategie pokarmowe. Można wśród nich znaleźć filtratory planktonu i sestonu, skrobaczy peryfitonu, zbieraczy i rozdrabniaczy detrytusu, fitofagi, drapieżniki, nekrofagi oraz pasożyty zewnętrzne i wewnętrzne zwierząt wodnych i lądowych, zarówno bezkręgowych, jak i kręgowych. Poszczególne stadia rozwojowe tego samego gatunku często mają różną dietę, zależną od rozmiarów ciała i trybu życia^[3].

Same skorupiaki padają ofiarą rozmaitych zwierząt stanowiąc kluczowy element wielu wodnych sieci troficznych. Przykładem mogą być tu szczętki będące dominującymi konsumentami I rzędu w oceanach Antarktyki i stanowiące pokarm ryb, ptaków i największych ssaków (waleni)^[12].

Ponad 75% gatunków skorupiaków zamieszkuje wody słone. Rozmieszczone są w nich od Arktyki przez tropiki po Antarktydę i od supralitoralu po dno rowów oceanicznych, gdzie żyją np. przy kominach hydrotermalnych. Większość pozostałych gatunków jest słodkowodna. Znaleźć je można w rozmaitych wodach stojących i płynących, w tym gorących źródłach, wysychających okresowo kałużach, interstycjalu, fitotelmach, a w klimacie wilgotnym nawet w wodzie skroplonej na mszakach. W stygalu stanowią dominujący element fauny. Ponad 5 tysięcy znanych gatunków to formy typowo lądowe. Zdecydowana większość z nich to stonogi, ale należą tu też niektóre obunogi i dziesięcionogi^[3].

Skorupiaki należą do najbardziej różnorodnych podtypów zwierząt. Liczbę dotychczas opisanych gatunków szacuje się na od 67 tysięcy^[13] do ponad 70 tysięcy, przy czym każdego roku opisuje się setki nowych^[3] i tempo to nie spada. Najostrożniejsze szacunki liczby gatunków współczesnych podają ich ponad 200 tysięcy^[14]. Inne zakładają, że nieopisane gatunki skorupiaków stanowią 90–99% wszystkich, co oznaczać mogłoby kilka ich milionów^[15].

Nazwa crustacea używana była już w XVI wieku w pracach takich przyrodoznawców jak Pierre Belon i Guillaume Rondelet, jednak nie została wykorzystana w Systema Naturae Karola Linneusza, który skorupiaki klasyfikował wraz z innymi bezskrzydłymi stawonogami w grupie Aptera^[16]. Formalnie nazwę tę wprowadził do taksonomii Morten Thrane Brünnich w 1772 roku, przy czym włączał w skład Crustacea również szczękoczułkowce^[17].

Klasyfikacja wewnętrzna skorupiaków, jak i poglądy na ich miejsce w drzewie rodowym zwierząt zmieniały się znacząco na przestrzeni lat. Jednym z dawniej stosowanych ich podziałów był ten na skorupiaki wyższe i skorupiaki niższe^[5]. Nawet współcześnie ich systematyka jest przedmiotem żywej dyskusji specjalistów i w dużej mierze różni się zależnie od źródła^[18].

Wedle pracy J. Martina i G. Davisa z 2001 oraz S.T. Ahyong z 2011 skorupiaki mają rangę podtypu, do którego należy 6 żyjących gromad^[18][19]:

• Branchiopoda – skrzelonogi
• Remipedia – łopatonogi
• Cephalocarida – podkowiastogłowe
• Ostracoda – małżoraczki
• Maxillopoda
• Malacostraca – pancerzowce (skorupiaki wyższe)

Taki podział nie jest jednak systemem naturalnym. Współczesne analizy filogenetyczne oparte na danych morfologicznych i molekularnych obaliły nie tylko monofiletyzm takich grup jak skorupiaki niższe czy Maxillopoda, ale także skorupiaków jako całości. Jawią się one jako takson parafiletyczny, gdyż jedna z ich linii rozwojowych dała początek sześcionogom (w tym owadom). W związku z tym w systemach opartych na filogenezie powszechnie zastępuje się skorupiaki kladem Pancrustacea^{[20][21][22][23][24][25][26][27][28]}. Spośród analiz molekularnych jego monofiletyzm potwierdzają m.in. wyniki: Boore i innych z 1998^[29], Hwanga i innych z 2001^[30], Friedricha i Tautza z 2001^[31], Giribeta i innych z 2001^[20], Regiera i innych w 2005^[22], Regiera i innych z 2010^[23], von Reumonta i innych z 2012^[24], Oakleya i innych z 2013^[25], Rota-Stabelliego i innych z 2013^[26], Schwentnera i innych z 2017^[32], Schwentnera i innych z 2018^[33] oraz Lozano-Fernandeza i innych z 2019^[34].

Większość analiz rozpoznaje podział skorupiaków na dwie siostrzane linie: Oligostraca i Altocrustacea^{[23][25][26][32][33][34]}. Do Oligostraca należą małżoraczki, wąsoraczki, tarczenice i wrzęchy, z których te dwie ostatnie grupy tworzą klad Ichthyostraca^{[35][36][23][25]}. Wśród Altocrustacea większość analiz rozpoznaje klad Multicrustacea, obejmujący: pancerzowce, widłonogi, Thecostraca i Tantulocarida^{[22][23][24][25][32][33][34]}, przy czym trzy ostatnie grupy tworzą według licznych analiz klad Hexanauplia^{[24][25][33][34]}. Nieco więcej kontrowersji ze względu na brak wsparcia w morfologii budzi klad Allotriocarida^[28], rozpoznawany w licznych analizach molekularnych jako siostrzany dla Multicrustacea. Obejmuje on skrzelonogi, podkowiastogłowe, łopatonogi i sześcionogi^{[24][25][32][34]}. Dobre wsparcie w licznych analizach uzyskał klad Labiocarida obejmujący sześcionogi i łopatonogi^{[24][25][32][33][34]}.

Niektórzy autorzy podejmują próby włączenia przynajmniej różnych wymienionych kladów w systematykę zbliżając ją bardziej do naturalnej^[37]. Twórcy bazy World Register of Marin Species w 2020 pozostają przy Crustacea w randze podtypu, ale włączają do klasyfikacji Oligostraca i Multicrustacea (w randze nadgromad) oraz Ichthyostraca i Hexanauplia (w randze gromad)^[38].

Według Lozano-Fernandeza z 2019[34] szczękoczułkowce (Chelicerata) żuwaczkowce (Mandibulata) wije (Myriapoda) Pancrustacea Oligostraca Altocrustacea Multicrustacea Hexanauplia Thecostraca widłonogi (Copepoda) pancerzowce (Malacostraca) Allotriocarida podkowiastogłowe (Cephalocarida) Athalassocarida skrzelonogi (Branchiopoda) Labiocarida łopatonogi (Remipedia) sześcionogi (Hexapoda)

Według Schwentnera z 2017[32] szczękoczułkowce (Chelicerata) żuwaczkowce (Mandibulata) wije (Myriapoda) Pancrustacea Oligostraca wąsoraczki (Mystacocarida) małżoraczki (Ostracoda) tarczenice (Branchiura) Altocrustacea Multicrustacea Thecostraca widłonogi (Copepoda) pancerzowce (Malacostraca) Allotriocarida podkowiastogłowe (Cephalocarida) Athalassocarida skrzelonogi (Branchiopoda) Labiocarida łopatonogi (Remipedia) sześcionogi (Hexapoda)

Liczne gatunki dziesięcionogów, a także niektóre szczętki są przez człowieka poławiane lub hodowane w akwakulturach w celach konsumpcyjnych (owoce morza)^[12]. W 2007 pozyskano ich 10,7 miliona ton^[39]. Spośród krabów najliczniej pozyskiwany jest na świecie portunik gazami (300 tysięcy ton rocznie), a w Europie krab kieszeniec (ponad 60 tysięcy ton rocznie w samej Wielkiej Brytanii)^[12]. Co najmniej 27 gatunków hoduje się w akwakulturach. W 2016 roku produkcja skorupiaków w akwakulturach wyniosła 7,86 miliona ton, z czego 5,18 miliona przypadało na krewetki. 56,1% wyprodukowano w Chinach^[40].

Wśród skorupiaków są też gatunki uznawane za szkodniki. Gatunki pasożytnicze jak Cymothoidae i tarczenice mogą przy pojawach masowych wywoływać duże straty w hodowlach ryb^[3]. Znaczenie medyczne i weterynaryjne mają wrzęchy pasożytujące w drogach oddechowych i układzie pokarmowym ssaków, np. występująca w Polsce Linguatula serrata znajdywana u zajęczaków, przeżuwaczy, psowatych, a wyjątkowo u człowieka^[4]. Niektóre równonogi i obunogi jak Limnoria lignorum, Chelura terebrans czy Sphaeroma sp. uszkadzają zanurzone konstrukcje, zwłaszcza drewniane. Na konstrukcjach i dnach jednostek pływających masowo pojawiać się osiadłe wąsonogi, wymuszając ich kosztowne czyszczenie^[3].