Pancrustacea

Pancrustacea
Zrzavý et Štys, 1997
Okres istnienia: ediakar–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 635/0 635/0
Różne skorupiaki
Przedstawiciele różnych rzędów owadów, od lewego górnego rogu zgodnie z ruchem wskazówek zegara: wujek żółtaczek (muchówka), Rhinotia hemistictus (chrząszcz), turkuć podjadek (prostoskrzydły), osa dachowa (błonkówka), Opodiphthera eucalypti (motyl), pluskwiak z podrodziny Harpactorinae
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Podkrólestwo	tkankowce właściwe
Nadtyp	pierwouste
Typ	stawonogi
(bez rangi)	żuwaczkowce
(bez rangi)	Pancrustacea
Synonimy
Tetraconata Dohle, 2001

Pancrustacea (syn. Tetraconata) – klad stawonogów obejmujący wszystkie skorupiaki oraz sześcionogi.

Dowody monofiletyzmu Pancrustacea wynikają z charakterystyki molekularnej i morfologicznej. Dane molekularne obejmują m.in. porównanie jądrowych i mitochondrialnych genów rRNA i genów kodujących białka. Dowody morfologiczne to struktura omatidiów, obecność neuroblastów oraz cechy aksonogenezy^[1][2].

Tradycyjnie skorupiaki i sześcionogi klasyfikuje się w randze odrębnych podtypów stawonogów^[3], a nierzadko tym drugim obniża się rangę do nadgromady i łączy z nadgromadą wijów w podtyp tchawkodysznych^[4]. W świetle współczesnej wiedzy naukowej układy takie nie są jednak naturalne, gdyż skorupiaki stanowią takson parafiletyczny. Liczne badania morfologiczne, anatomiczne oraz kladystyczne, molekularne i molekularno-morfologiczne analizy filogenetyczne z ostatnich dekad wskazują, że sześcionogi wywodzą się ze skorupiaków. Monofiletyzm kladu obejmującego skorupiaki, wraz z zagnieżdżonymi w nich sześcionogami zyskał powszechną akceptację^{[5][6][7][8][9][10][11][12][13][14]}. Spośród analiz molekularnych jego monofiletzym potwierdzają m.in. wyniki: Boore i innych z 1998^[15], Hwanga i innych z 2001^[16], Friedricha i Tautza z 2001^[17], Giribeta i innych z 2001^[6], Regiera i innych w 2005^[8], Regiera i innych z 2010^[9], von Reumonta i innych z 2012^[10], Oakleya i innych z 2013^[11], Rota-Stabelliego i innych z 2013^[12], Schwentnera i innych z 2017^[18], Schwentnera i innych z 2018^[19] oraz Lozano-Fernandeza i innych z 2019^[20].

Nazwę Pancrustacea dla takiego kladu wprowadzili w 1997 Jan Zrzavý i Pavel Štys^[21], natomiast Wolfganag Dohle nazwał go w 2001 Tetraconata w nawiązaniu do obecności w ich oczach czterech komórek stożkowych^[22]. Niektórzy badacze preferują tę drugą nazwę, ze względu na to, że przedrostek pan- oznacza zwykle grupę koronną, którą skorupiaki (Crustacea) w tym przypadku nie są^[23].

Jako grupę siostrzaną dla Pancrustacea większość analiz wskazuje wije, z którymi tworzyć one mają klad żuwaczkowców, a dopiero żuwaczkowce zajmują pozycję siostrzaną wobec szczękoczułkowów. Takie wyniki otrzymano w pracach m.in.: Regiera i innych z 2010^[9], Oakleya i innych z 2013^[11], Schwentnera i innych z 2017^[18] czy Lozano-Fernandeza i innych z 2019^[20]. Przeczą one wynikom niektórych starszych analiz, wskazujących na tworzenie przez wije i szczękoczułkowce kladu Myriochelata^[1][24].

Wewnętrzna filogeneza Pacrustacea jest różnie rekonstruowana. Większość analiz jest zgodna co do ich podziału na dwie linie ewolucyjne: Oligostraca (obejmujące małżoraczki, splewki, wąsoraczki i wrzęchy) oraz Altocrustacea (pozostałe skorupiaki)^{[9][11][18][20]}. Badania metodą zegara molekularnego przeprowadzone przez Schwentnera i innych w 2017 wskazują, że rozejście się tych linii nastąpiło w ediakarze^[18]. W obrębie Altocrustacea powszechnie rozpoznawany jest klad Multicrustacea^{[8][9][10][11][18][19][20]}, a w jego obrębie często pojawia się klad Hexanuplia, obejmujący wszystkich jego przedstawicieli z wyjątkiem pancerzowców^{[10][11][19][20]}. Najczęściej w obrębie Altocrustacea rozpoznawany jest również siostrzany dla Multicrusatacea klad Allotriocarida^{[8][10][11][18][19][20]}. W obrębie Allotriocarida często pojawia się klad Labiocarida, obejmujący sześcionogi i łopatonogi^{[10][11][18][19][20]}.