Nisza ekologiczna

Nisza ekologiczna – miejsce i funkcja organizmów w strukturze ekosystemu.

Pojęcie „nisza” zostało użyte po raz pierwszy w roku 1904 przez amerykańskiego botanika, Josepha Grinnella^[a][4], który określił w ten sposób zbiór cech gatunku, związany ze zbiorem jego wymagań siedliskowych; definicja dotyczyła przede wszystkim zakresów abiotycznych czynników ekologicznych (temperatura, wilgotność, nasłonecznienie, zasolenie, stężenie tlenu, zob. zakres tolerancji), które umożliwiają życie, rozwój i rozmnażanie się (np. nisza określonego gatunku pingwinów na Antarktydzie)^[5][6][7].

W roku 1927 Ch.S. Elton wprowadził definicję, zgodnie z którą nisza oznacza miejsce wszystkich organizmów, które pełnią określone funkcje w strukturze ekosystemu (np. wszystkie występujące w ekosystemie gatunki „nasionojadów” lub wszyscy producenci nasion). Kierując się taką definicją można mówić np., że „niszę eltonowską” pingwinów z Antarktydy w Arktyce wypełniają alki^[5]. E.P. Odum wyraził się, że Grinnell podał „adres” opisywanego gatunku, a Ch.S. Elton – jego „zawód”^[5][6][7].

Stwierdzono, że różne populacje konkurują o korzystne dla nich czynniki, co może prowadzić do wypierania słabszych ze wspólnej niszy. Sformułowano tzw. „zasadę wypierania”, która bywa nazywana zasadą Gausego lub „hipotezą Gausego”, mimo że – według Ch.J. Krebsa – Gieorgij Gause nigdy nie sformułował w sposób formalny takiej zasady. Opinie podobne do „hipotezy Gausego” formułowali wcześniej m.in. J. Grinnell (1905) i Albert Monard (1922), a z mikrobiologicznych eksperymentów Gausego wynikało, że dwa konkurujące gatunki mogą ze sobą współwystępować nawet w przestrzeni jednorodnej^[b], np. w warunkach laboratoryjnej hodowli pantofelków^[2][5][6].

Analizując problemy długotrwałej konkurencji o zasoby przyjmuje się, że ewolucja konkurujących gatunków prowadzi do takiego przemieszczania się ich nisz, które maksymalizuje stopień wykorzystania zasobów siedliska, a równocześnie minimalizuje konkurencję. Jeżeli analizowanym czynnikiem ekologicznym jest np. wielkość nasion, będących pożywieniem dwóch gatunków ptaków, to dobór naturalny uprzywilejowuje te organizmy, które są zdolne do korzystania z zasobów niezagospodarowanych – zachodzi przystosowanie obu gatunków do spożywania większych lub mniejszych nasion (rozsuwanie się lub zbliżanie nisz). Takie przystosowania zachodzą tak długo, dopóki nie zostanie osiągnięty stan niewielkiej konkurencji, tolerowanej przez oba gatunki^[8] (na znaczenie przystosowań organizmów zwracał uwagę David Lack już roku 1947^[7]).

Z punktu widzenia szerokości zakresu tolerancji ekologicznej wyróżnia się eurybionty (A) i stenobionty: B – oligostenobionty, C – mezostenobionty, D – polistenobionty
Układ współrzędnych:
X – jeden z czynników ekologicznych:
Y – miara aktywności organizmów (np. Y1 – przeżywają; Y2 – rosną, Y3 – rozmnażają się)

Ewolucja (E) może prowadzić do zminimalizowania konkurencji (nałożenia nisz) lub zmaksymalizowania stopnia wykorzystania zasobów siedliska przez gatunki A i B^[8].

Przypadki wspólnego wykorzystywania jednej niszy ekologicznej w warunkach naturalnych są trudniejsze do jednoznacznego stwierdzenia. Wspólna eksploatacja zasobów siedliska bywa pozorna; ze względu na niejednolitość naturalnych siedlisk możliwe są różne sposoby podziału ich zasobów między gatunki, np. wyodrębnienie miejsc na drzewach, chętniej eksploatowanych przez różne gatunki ptaków lub korzystanie z określonych części roślin przez roślinożerców.

Przykład podziału siedliska w wyniku konkurencji dwóch z pięciu żerujących w lesie szpilkowym gatunków lasówek z rodzaju Setophaga (Dendroica, Setophaga) – Dendroica tigrinai i Dendroica castanea; cyfry – numery stref wysokości (po 3 m)^[9].

Przykład rozdzielenia nisz na wspólnym terenie dzięki zróżnicowaniu preferencji pokarmowych.
Orientacyjne udziały trzech różnych części traw w diecie gnu i zebry na równinie Serengeti w porze deszczowej^[10]

Obie koncepcje „niszy” – Grinnella i Eltona – połączył w 1957 roku G. Evelyn Hutchinson, który zaproponował definicję uwzględniającą znaczenie wszystkich czynników ekologicznych – abiotycznych i biotycznych, w tym przede wszystkim konkurencji^[5][6][7]. G.E. Hutchinson stwierdził, że niszę ekologiczną można rozpatrywać jako n-wymiarową przestrzeń (np. liniową), której „wymiarami” są abiotyczne i biotyczne czynniki ekologiczne^[5][7].

Wewnątrz wielowymiarowej przestrzeni, wyznaczonej przez wartości wszystkich czynników ekologicznych, Hutchinson wyróżnił podprzestrzeń, której wymiarami są podstawowe czynniki abiotyczne – fizyczne i chemiczne (analogia do „niszy grinnellowskiej”). Ta część całej przestrzeni jest nazywana niszą podstawową, fundamentalną lub potencjalną (ang. fundamental niche FN). Najbardziej sprzyjają gatunkowi warunki panujące w centrum przestrzeni FN^[1][11]. Nisza realizowana (ang. realized niche, RN) – część FN, która jest zajmowana przez organizmy w rzeczywistości – mieści się wewnątrz niszy podstawowej. Zmniejszenie wymiarów dostępnej niszy jest spowodowane oddziaływaniem innych gatunków. Początkowo rozpatrywano przede wszystkim intensywność konkurencji z innymi organizmami o wspólnie użytkowane zasoby, a następnie również inne rodzaje zależności międzygatunkowych, np. drapieżnictwo^[5]. Intensywność tych oddziaływań (antagonistycznych lub nieantagonistycznych) znajduje wyraz m.in. w wartościach odpowiednich współczynników interakcji, wyznaczanych w warunkach rzeczywistych, które są wprowadzane do równań opisujących dynamikę liczebności współistniejących populacji (zob. np. wykładniczy i logistyczny wzrost oraz oscylacje i fluktuacje liczebności populacji). Takie współczynniki występują np. w równaniu Roberta MacArthura i Richarda Levinsa (1967), opisującym szybkość wzrostu liczebności populacji gatunku ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle (N_{i})}$ w warunkach konkurencji (przekształcone równanie Lotki-Volterry)^[12]:

${\displaystyle {\frac {dN_{i}}{dt}}=r_{i}N_{i}{\frac {K_{i}-\sum \limits _{i=1}^{s}\alpha _{i,j}N_{j}}{K_{i}}},}$

gdzie:

${\displaystyle s}$ – liczba konkurujących gatunków,

${\displaystyle \alpha _{i,j}}$ – współczynnik interakcji między gatunkami ${\displaystyle i}$ i ${\displaystyle j}$ gatunków,

${\displaystyle K}$ – pojemność środowiska.

Sformalizowanie w połowie XX w. pojęcia n-wymiarowej niszy ekologicznej (niszy Hutchinsona) było początkiem poszukiwań matematycznych modeli ekosystemów, pozwalających rozwiązywać nie tylko problemy przepływu energii w sieciach troficznych (energetyka biocenoz), ale również zagadnienia różnorodności gatunkowej, liczebności poszczególnych populacji w ekosystemach i ich geograficznego rozmieszczenia. Poszukiwaniom sprzyjał szybki rozwój technik obliczeniowych, a towarzyszył im wzrost zainteresowania tematem (spowodowany m.in. lękiem przed zachwianiem równowagi w biosferze). Mimo dużego zaangażowania wielu ośrodków badawczych prace nie zostały zakończone – wciąż trwają poszukiwania użytecznych w praktyce metod prognozowania zmian struktury ekosystemów, które zachodzą lub mogą zajść m.in. pod wpływem zmian klimatu^[13][14] lub oddziaływania gatunków zawleczonych i inwazyjnych^[15]. Podobne metody obliczeń są stosowane m.in. w czasie modelowania rozprzestrzeniania się epidemii^[16]. Zakres prowadzonych poszukiwań ilustruje wykaz publikacji cytowanych w artykule Roberta D. Holta pt. Bringing the Hutchinsonian niche into the 21st century: Ecological and evolutionary perspectives (2009)^[17], w tym następujące artykuły z lat 2000–2009 z wyrazem „niche” w tytule:

• klasy wierności
• prawo minimum Liebiga
• zasada Alleego
• zasada tolerancji ekologicznej Shelforda

• January Weiner: Życie i ewolucja biosfery. Podręcznik ekologii ogólnej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2003, s. 73, 429–432, 472, 486, 540. ISBN 83-01-14047-X.
• Charles J. Krebs (tłum. Anna Kozakiewicz, Michał Kozakiewicz, Jakub Szacki): Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wyd. 4. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1997. ISBN 83-01-112041-X. Brak numerów stron w książce
• Michael Begon: Ekologia populacji. Studium porównawcze zwierząt i roślin. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1999. ISBN 83-01-12930-1. Brak numerów stron w książce

• Ecological Niche Modelling Workflow (Alex Hardisty, Renato De Giovanni; Jun 20, 2013)
• openModeller – ecological niche modelling library, providing a uniform method to model species distribution patterns with a variety of algorithms
• AquaMaps (08/2010): Standardized distribution maps for currently 11,500 species of fishes, marine mammals and invertebrates
• Ecological Modelling. International Journal on Ecological Modelling and Systems Ecology
• Nichos y Áreas de Distribución (Comision Nacional de Biodiveridad & University of Kansas)