Stegoceras

 Nota: Não confundir com Stegosaurus.

Stegoceras Intervalo temporal: Cretáceo Superior ~77,5–74 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Dois esqueletos reconstruídos de S. validum baseados no espécime UALVP 2, Museu Real de Paleontologia Tyrrell, Canadá
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clado:	Dinosauria
Clado:	†Ornithischia
Clado:	†Neornithischia
Subordem:	†Pachycephalosauria
Família:	†Pachycephalosauridae
Gênero:	†Stegoceras Lambe, 1902
Espécie-tipo
†Stegoceras validum Lambe, 1902
Espécies
†S. validum Lambe, 1902 †?S. novomexicanum Jasinski & Sullivan, 2011
Sinónimos
Lista Stegoceras validus Lambe, 1902 Troodon validus Gilmore, 1924 Stegoceras browni Wall & Galton, 1979 Ornatotholus browni Galton & Sues, 1983

Stegoceras é um gênero de dinossauro paquicefalossaurídeo (com cabeça de cúpula) que viveu no que hoje é a América do Norte durante o período Cretáceo Superior, há cerca de 77,5 a 74 milhões de anos. Os primeiros espécimes, de Alberta, Canadá, foram descritos em 1902, e a espécie-tipo Stegoceras validum foi baseada nestes restos. O nome genérico significa "telhado de chifre" e o nome específico significa "forte". Várias outras espécies foram inseridas no gênero ao longo dos anos, mas foram movidas posteriormente para outros gêneros ou consideradas sinônimos juniores. Atualmente apenas o S. validum e S. novomexicanum, nomeados em 2011 a partir de fósseis encontrados no Novo México, permanecem. A validade desse último táxon também foi debatida.

Stegoceras era um pequeno dinossauro bípede com cerca de 2 a 2,5 metros de comprimento e pesava cerca de 10 a 49 kg. O crânio era aproximadamente triangular com focinho curto e tinha uma cúpula espessa, larga e relativamente lisa no topo. A parte posterior do crânio tinha uma "prateleira" espessa sobre o occipital e uma crista espessa sobre os olhos. Grande parte do crânio era ornamentada por tubérculos (ou "protuberâncias" redondas) e nós (ou "protuberâncias"), muitos em fileiras, e os maiores formavam pequenos chifres na prateleira. Os dentes eram pequenos e serrilhados. Acredita-se que o crânio tenha sido achatado em animais jovens e tenha crescido em formato de cúpula com a idade. Tinha uma coluna vertebral rígida e uma cauda enrijecida. A região pélvica era larga, talvez devido ao intestino estendido.

Originalmente conhecido apenas pelas cúpulas do crânio, o Stegoceras foi um dos primeiros paquicefalossauros conhecidos, e a incompletude desses restos iniciais levou a muitas teorias sobre as afinidades desse grupo. Um crânio completo de Stegoceras, com partes associadas, do esqueleto foi descrito em 1924, o que lançou mais luz sobre esses animais. Os paquicefalossauros estão hoje agrupados com os ceratopsianos com chifres no grupo Marginocephalia. O próprio Stegoceras foi considerado basal (ou "primitivo") em comparação com outros paquicefalossauros. Stegoceras provavelmente era herbívoro e teria um bom olfato. A função da cúpula tem sido debatida e teorias concorrentes incluem o uso em combate intra-específico (cabeçadas nos flancos ou no crânio), exibição sexual ou reconhecimento de espécies. S. validum é conhecido da Formação Dinosaur Park e da Formação Oldman, enquanto S. novomexicanum é da Formação Fruitland e Kirtland.

Os primeiros remanescentes conhecidos de Stegoceras foram coletados pelo paleontólogo canadense Lawrence Lambe do Grupo Belly River, no distrito de Red Deer River, em Alberta, Canadá. Esses restos consistiam em duas cúpulas cranianas parciais (espécimes CMN 515 e CMN 1423 no Museu Canadense da Natureza) de dois animais de tamanhos diferentes coletados em 1898, e uma terceira cúpula parcial (CMN 1594) coletada em 1901. Com base nesses espécimes, Lambe descreveu e nomeou o novo gênero e espécie monotípica Stegoceras validus em 1902.^[1][2] O nome genérico Stegoceras vem do grego stegè /στέγη, que significa "telhado" e keras /κέρας que significa "chifre". O nome específico validus significa "forte" em latim, possivelmente em referência ao grosso teto do crânio.^[3] Como o táxon foi baseada em vários espécimes (uma série de síntipos), CMN 515 foi designado como espécime lectótipo por John Bell Hatcher em 1907.^[4][2]

Como nenhum vestígio semelhante havia sido encontrado na área antes, Lambe não tinha certeza de que tipo de dinossauro eles eram e se representavam uma espécie ou mais; ele sugeriu que as cúpulas eram "pré-nasais", situadas antes dos ossos nasais, na linha média da cabeça, e notou sua semelhança com o núcleo do chifre nasal de um espécime de Triceratops.^[1] Em 1903, o paleontólogo húngaro Franz Nopcsa von Felső-Szilvás sugeriu que as cúpulas fragmentárias de Stegoceras eram, na verdade, ossos frontais e nasais, e que o animal teria, portanto, um chifre único e não pareado. Lambe simpatizou com a ideia de um novo tipo de "dinossauro unicórnio" em uma revisão de 1903 do artigo de Nopscsa. Nessa época, ainda havia incerteza sobre a qual grupo de dinossauros os Stegoceras pertenciam, com ceratopsianos (dinossauros com chifres) e estegossauros (dinossauros revestidos) como concorrentes.^[5][6] Hatcher duvidou que os espécimes de Stegoceras pertencessem à mesma espécie ou que realmente fossem dinossauros, e sugeriu que as cúpulas consistiam nos ossos frontal, occipital e parietal do crânio.^[2] Em 1918, Lambe referiu outra cúpula (CMN 138) a S. validus, e nomeou uma nova espécie, S. brevis, com base no espécime CMN 1423 (que ele incluiu originalmente em S. validus). Nessa altura, ele considerava estes animais como membros dos Stegosauria (então compostos por ambas as famílias de dinossauros couraçados, Stegosauridae e Ankylosauridae), numa nova família que chamou de Psalisauridae (nomeada devido ao telhado do crânio abobadado ou em forma de cúpula).^[7]

Reconstrução esquelética de Gilmore de 1924 do UALVP 2 (à esquerda), mostrando os tendões da cauda como gastrália, e comparação entre seus dentes e os de Troodon (à direita), um gênero que Gilmore argumentou ser o sinônimo sênior de Stegoceras

Em 1924, o paleontólogo americano Charles W. Gilmore descreveu um crânio completo de S. validus com restos pós-cranianos associados, até então os mais completos de um dinossauro com cabeça de cúpula. Foi descoberto no Grupo Belly River pelo paleontólogo norte-americano George F. Sternberg em 1926, e catalogado como espécime UALVP 2 no Laboratório de Paleontologia de Vertebrados da Universidade de Alberta. Esta descoberta confirmou a interpretação de Hatcher das cúpulas como consistindo na área frontoparietal do crânio. O UALVP 2 foi encontrado com elementos ósseos pequenos e desarticulados, então considerados gastralia (costelas abdominais), que não são conhecidos em outros dinossauros ornitísquios (um dos dois principais grupos de dinossauros). Gilmore destacou que os dentes de S. validus eram muito semelhantes aos da espécie Troodon formosus (nomeado em 1856 e então conhecido apenas por dentes isolados), e descreveu uma cúpula de crânio descoberta perto da localidade onde Troodon foi encontrado. Portanto, Gilmore considerou Stegoceras um sinônimo júnior inválido de Troodon, renomeando assim S. validus para T. validus, e sugeriu que mesmo as duas espécies poderiam ser iguais. Além disso, ele descobriu que S. brevis era idêntico a S. validus e, portanto, um sinônimo júnior deste último. Ele também colocou esses táxons na nova família Troodontidae (já que Lambe não havia selecionado um gênero-tipo para seus Psalisauridae), que considerou mais próximo dos dinossauros ornitópodes.^[8][9] Como o crânio parecia tão especializado em comparação com o esqueleto de aparência bastante "primitiva", Nopcsa duvidou que essas partes realmente pertencessem umas às outras e sugeriu que o crânio pertencia a um nodossauro, o esqueleto a um ornitópode e a suposta gastralia (costelas da barriga) a um peixe. Esta afirmação foi refutada por Gilmore e Loris S. Russell na década de 1930.^[10]

A classificação de Gilmore foi apoiada pelos paleontólogos americanos Barnum Brown e Erich Maren Schlaikjer, em sua revisão de 1943 dos dinossauros com cabeça de cúpula, então conhecidos por 46 crânios. A partir destes espécimes, Brown e Schlaikjer nomearam os táxons T. sternbergi e T. edmontonensis (ambas de Alberta), bem como moveram a espécie grande T. wyomingensis (que foi nomeada em 1931) para o novo gênero Pachycephalosaurus, junto com duas outras espécies. Eles consideraram T. validus uma espécie diferente de T. formosus, mas classificaram S. brevis como a forma feminina de T. validus e, portanto, um sinônimo júnior. Nessa época, os dinossauros com cabeça de cúpula eram considerados parentes dos ornitópodes ou dos anquilossauros.^[10] Em 1945, após examinar moldes de dentes de T. formosus e S. validus, o paleontólogo americano Charles M. Sternberg demonstrou diferenças entre os dois e, em vez disso, sugeriu que Troodon era um dinossauro terópode e que os dinossauros com cabeça de cúpula deveriam ser colocados em sua própria família. Embora Stegoceras tenha sido o primeiro membro desta família a ser nomeado, Sternberg nomeou o grupo Pachycephalosauridae em homenagem ao segundo gênero, pois achou esse nome (que significa "lagarto de cabeça grossa") mais descritivo. Ele também considerou T. sternbergi e T. edmontonensis membros de Stegoceras, considerou S. brevis válido, e nomeou uma nova espécie, S. lambei, com base em um espécime anteriormente referido como S. validus.^[3][11] A separação do Troodon foi apoiada por Russell em 1948, que descreveu um terópode dentário com dentes quase idênticos aos do T. formosus.^[12]

S. validum UALVP 2, o primeiro crânio completo de paquicefalossauro (à esquerda), e ilustrações de 1924 do mesmo crânio com ossos rotulados (à direita)

Em 1953, Birger Bohlin nomeou Troodon bexelli com base em um osso parietal da China.^[13] Em 1964, Oskar Kuhn considerou-a como uma espécie pertencente ao gênero Stegoceras; S. bexelli.^[14] Em 1974, as paleontólogas polacas Teresa Maryańska e Halszka Osmólska concluíram que os "gastralia" dos Stegoceras eram tendões ossificados, após identificarem tais estruturas na cauda do paquicefalossauro Homalocephale.^[9] Em 1979, William Patrick Wall e Peter Galton nomearam a nova espécie Stegoceras browni, com base em uma cúpula achatada, anteriormente descrita como uma fêmea de S. validus por Galton em 1971. O nome específico homenageia Barnum Brown, que encontrou o espécime holótipo (espécime AMNH 5450 no Museu Americano de História Natural) em Alberta.^[15] Em 1983, Galton e Hans-Dieter Sues transferiram S. browni para seu próprio gênero, Ornatotholus (ornatus significa "adornado" em latim e tholus significa "cúpula"), e o consideraram o primeiro membro americano conhecido de um grupo de paquicefalossauros de cabeça achatada, anteriormente conhecido da Ásia.^[16] Em uma revisão dos paquicefalossauros de 1987, Sues e Galton alteraram o nome específico validus para validum, posteriormente usado na literatura científica. Esses autores sinonimizaram S. brevis, S. sternbergi, e S. lambei com S. validum, descobriram que S. bexelli diferia de Stegoceras em diversas características, e consideraram-no um paquicefalossauro indeterminado.^[3][4] Em 1998, Goodwin e colegas consideraram Ornatotholus um S. validum juvenil, portanto um sinônimo júnior.^[17]

Em 2000, Robert M. Sullivan designou S. edmontonensis e S. brevis ao gênero Prenocephale (composto até esse momento pela espécie mongol P. prenes), e descobriu que era mais provável que S. bexelli pertencesse a Prenocephale do que a Stegoceras, mas o considerou um nomen dubium (nome duvidoso, sem caracteres distintivos) devido à sua incompletude, e notou que seu holótipo parecia estar perdido.^[18] Em 2003, Thomas E. Williamson e Thomas Carr consideraram Ornatotholus um nomen dubium, ou talvez um Stegoceras juvenil.^[19] Em uma revisão de Stegoceras de 2003, Sullivan concordou que Ornatotholus era um sinônimo júnior de Stegoceras, transferiu S. lambei para o novo gênero Colepiocephale, e S. sternbergi para Hanssuesia. Ele afirmou que o gênero Stegoceras havia se tornado um táxon de lixo para paquicefalossauros norte-americanos de pequeno e médio porte até aquele ponto. Por esta altura, dezenas de espécimes tinham sido referidos como S. validum, incluindo muitas cúpulas demasiado incompletas para serem identificadas como Stegoceras com certeza. UALVP 2 ainda é o espécime mais completo de Stegoceras, no qual se baseia a maior parte da compreensão científica do gênero.^[4] S. brevis foi transferido para o novo gênero Foraminacephale em 2016 por Ryan K. Schott e David C. Evans,^[20] e S. bexelli para Sinocephale em 2021 por Evans e colegas.^[21] Em 2023, Aaron D. Dyer e colegas analisaram suturas e elementos individuais nos crânios dos paquicefalossauros Gravitholus e Hanssuesia, e não encontraram nenhuma distinção significativa entre eles e Stegoceras validum. Eles consideraram ambos os sinônimos juniores, com Gravitholus representando o estágio final no crescimento de Stegoceras.^[22]

Em 2002, Williamson e Carr descreveram uma cúpula (espécime NMMNH P-33983 no Museu de História Natural e Ciência do Novo México) da Bacia de San Juan, Novo México, que consideraram um paquicefalossauro juvenil de espécie incerta (embora talvez Sphaerotholus goodwini). Em 2006, Sullivan e Spencer G. Lucas consideraram-no um S. validum juvenil, o que expandiria consideravelmente a distribuição da espécie.^[23][24] Em 2011, Steven E. Jasinski e Sullivan consideraram o espécime um adulto, e fizeram dele o holótipo da nova espécie Stegoceras novomexicanum, com outros dois espécimes (SMP VP-2555 e SMP VP-2790) como parátipos.^[25] Uma análise filogenética de 2011 feita por Watabe e colegas não colocou as duas espécies de Stegoceras próximas uma da outra.^[26]

Em 2016, Williamson e Stephen L. Brusatte reestudaram o holótipo de S. novomexicanum e descobriram que os parátipos não pertenciam ao mesmo táxon do holótipo e que todos os espécimes envolvidos eram juvenis. Além disso, eles não foram capazes de determinar se o espécime holótipo representava a espécie distinta S. novomexicanum, ou se era um juvenil de S. validum ou Sphaerotholus goodwini, ou de outro paquicefalossauro previamente conhecido.^[27] Em 2016, Jasinski e Sullivan defenderam a validade do S. novomexicanum; eles concordaram que algumas características usadas para diagnosticar a espécie eram indicativas de um estágio subadulto, mas apresentavam características diagnósticas adicionais no holótipo que distinguem a espécie. Eles também apontaram algumas características dos adultos, que podem indicar heterocronia (diferença no tempo das mudanças ontogenéticas entre táxons relacionados) na espécie. Eles admitiram que os parátipos e outros espécimes atribuídos diferiam do holótipo por terem crânios com cúpulas mais altas, em vez disso referindo-se a eles como cf. S. novomexicanum (difícil de identificar), mas se descobriu que provavelmente todos pertenciam ao mesmo táxon (sendo os espécimes atribuídos adultos), devido ao intervalo estratigráfico e distribuição geográfica restritos.^[28] Dyer e colegas descobriram que o holótipo de S. novomexicanum poderia ser um Sphaerotholus imaturo e, portanto, um sinônimo júnior em 2023.^[29]

Stegoceras é um dos paquicefalossauros norte-americanos mais conhecidos e um dos poucos descritos a partir de restos pós-cranianos; O espécime de S. validum UALVP 2 é o indivíduo Stegoceras mais completo conhecido até o momento. Seu comprimento é estimado em cerca de 2 a 2,5 metros, comparável ao tamanho de uma cabra.^[30][31][32] O peso foi estimado em cerca de 10 a 40 kg.^[33] Stegoceras era de tamanho pequeno a médio em comparação com outros paquicefalossauros.^[3] S. novomexicanum parece ter sido menor que S. validum, mas é contestado se os espécimes conhecidos (crânios incompletos) são adultos ou juvenis.^[34][27]

O crânio de Stegoceras tinha formato aproximadamente triangular quando visto de lado, com focinho relativamente curto. Os ossos frontal e parietal eram muito grossos e formavam uma cúpula elevada. A sutura entre esses dois elementos foi apagada (apenas vagamente visível em alguns espécimes), e eles são denominados coletivamente de "frontoparietal". A cúpula frontoparietal era larga e tinha uma superfície relativamente lisa, sendo apenas as laterais rugosas (enrugadas). Foi estreitado acima e entre a orbita (órbitas oculares). O frontoparietal estreitava-se na parte posterior, ficava preso entre os ossos escamosos e terminava em uma depressão acima do occipício, na parte posterior do crânio. Os ossos parietais e escamosos formaram uma espessa plataforma sobre o occipital denominada plataforma parietosquamosal, cuja extensão variou entre os espécimes. O esquamosal era grande, não fazia parte da cúpula, e a parte posterior estava inchada. Era ornamentado por tubérculos irregularmente espaçados (ou protuberâncias redondas) e uma fileira de nós (protuberâncias) estendidos ao longo de suas bordas superiores, terminando em um tubérculo pontiagudo (ou pequeno chifre) de cada lado na parte posterior do crânio. Uma fileira interna de tubérculos menores corria paralela à maior. Exceto pela superfície superior da cúpula, grande parte do crânio era ornamentada com nós, muitos deles dispostos em fileiras.^[3]

A grande órbita tinha o formato de uma elipse imperfeita (com o eixo mais longo da frente para trás) e voltada para o lado e ligeiramente para a frente. A fenestra infratemporal (abertura) atrás do olho era estreita e inclinada para trás, e a fenestra supratemporal na parte superior posterior do crânio era de tamanho muito reduzido, devido ao espessamento do frontoparietal. O básicorânio foi encurtado e distanciado das regiões abaixo das órbitas e ao redor do palato. O occipital inclinou-se para trás e para baixo, e o côndilo occipital foi desviado na mesma direção. O osso lacrimal formava a margem frontal inferior da órbita e sua superfície apresentava fileiras de ornamentação em forma de nó. Os ossos pré-frontal e palpebral foram fundidos e formaram uma crista espessa acima da órbita. O osso jugal, relativamente grande, formava a margem inferior da órbita, estendendo-se para a frente e para baixo em direção à articulação da mandíbula. Era ornamentado com cristas e nós em um arranjo radiante.^[3]

As aberturas nasais eram grandes e voltadas para a frente. O osso nasal era grosso, fortemente esculpido e tinha perfil convexo. Formava uma saliência (escudo) na parte superior média do crânio junto com o osso frontal. A parte frontal inferior da pré-maxila (osso frontal da mandíbula superior) era rugosa e espessada. Um pequeno forame (orifício) estava presente na sutura entre os pré-maxilares, conduzindo à cavidade nasal, e possivelmente conectado ao órgão de Jacobson (um órgão do sentido olfativo). A maxila era curta e profunda e provavelmente continha um seio. A maxila tinha uma série de forames que correspondiam à posição de cada dente ali, e estes funcionavam como passagens para a erupção de dentes substitutos. A mandíbula articulava-se com o crânio abaixo da parte posterior da órbita. A parte dentada da mandíbula inferior era longa, com a parte posterior bastante curta. Embora não preservado, a presença de um osso predentário é indicada por facetas na parte frontal da mandíbula.^[3] Como outros paquicefalossauros, teria um bico pequeno.^[35]

Stegoceras tinham dentes heterodontes (diferenciados) e tecodontes (dispostos em alvéolos). Tinha fileiras marginais de dentes relativamente pequenos que não formavam uma aresta de corte reta. Os dentes eram inseridos obliquamente ao longo das mandíbulas e ligeiramente sobrepostos da frente para trás. De cada lado, o espécime mais completo (UALVP 2) apresentava três dentes na pré-maxila, dezesseis na maxila (ambas parte da mandíbula superior) e dezessete no dentário da mandíbula inferior. Os dentes da pré-maxila foram separados daqueles atrás da maxila por um curto diastema, e as duas fileiras da pré-maxila foram separadas por uma lacuna desdentada na frente. Os dentes da parte anterior do maxilar superior (pré-maxila) e do maxilar inferior anterior eram semelhantes; estes tinham coroas mais altas, pontiagudas e recurvadas, e um "calcanhar" na parte de trás. Os dentes da frente do maxilar inferior eram maiores que os do maxilar superior. As bordas frontais das coroas apresentavam oito dentículos (serras), e a borda posterior apresentava nove a onze. Os dentes na parte posterior da mandíbula superior (maxila) e inferior eram triangulares na vista lateral e comprimidos na vista frontal. Eles tinham raízes longas de seção oval e as coroas tinham um cingulum marcado em suas bases. Os dentículos aqui foram comprimidos e direcionados para o topo das coroas. Tanto o lado externo quanto o interno das coroas dos dentes apresentavam esmalte e ambos os lados eram divididos verticalmente por uma crista. Cada borda tinha cerca de sete ou oito dentículos, sendo que a borda frontal geralmente tinha a maior quantidade.^[3]

O crânio dos Stegoceras pode ser distinguido dos demais paquicefalossaurus por características como sua pronunciada plataforma parietosquamosal (embora essa diminuisse com a idade), a cúpula "incipiente" de seu frontoparental (embora a cúpula aumentasse com a idade), seus ossos nasais inflados, sua ornamentação de tubérculos nas laterais e na parte posterior dos ossos escamosos, fileiras de até seis tubérculos na parte superior de cada escamoso e até dois nós na projeção posterior do parietal. Também se distingue pela falta de ornamentação nasal e pelo diastema reduzido.^[4][36] O crânio de S. novomexicanum pode ser distinguido daquele de S. validum em características como a extensão posterior do osso parietal ser mais reduzida e triangular, possuindo fenestras supratemporais maiores (embora isso possa ser devido ao possível status juvenil dos espécimes), e tendo contatos de sutura aproximadamente paralelos entre o escamoso e o parietal. Também parece ter uma saliência frontal menor do que S. validum,^[34][27] e parece ter sido mais gracioso no geral.^[28]

Ossos do UALVP 2, incluindo os dos membros, pelve, vértebras, costelas e tendões ossificados da cauda

A coluna vertebral de Stegoceras é incompletamente conhecida. A articulação entre as zigagófises (processos articulares) de sucessivas vértebras dorsais (posteriores) parece ter impedido o movimento lateral da coluna vertebral, o que a tornou muito rígida, e foi ainda mais fortalecida por tendões ossificados.^[3] Embora as vértebras do pescoço não sejam conhecidas, o côndilo occipital virado para baixo (que se articula com a primeira vértebra do pescoço) indica que o pescoço foi mantido em uma postura curva, como o formato de "S" ou "U" da maioria dos pescoços de dinossauros.^[37] Com base na sua posição no Homalocéfalo, os tendões ossificados encontrados no UALVP 2 teriam formado um "cesto caudal" intricado na cauda, consistindo em fileiras paralelas, com as extremidades de cada tendão entrando em contato com o próximo sucessivamente. Tais estruturas são chamadas myorhabdoi, e só são conhecidas em peixes teleósteos; a característica é exclusiva dos paquicefalossauros entre animais tetrápodes (quatro membros) e pode ter funcionado no enrijecimento da cauda.^[9]

A escápula (omoplata) era mais longa que o úmero (osso do braço); sua lâmina era delgada e estreita, e ligeiramente torcida, acompanhando o contorno das costelas. A escápula não se expandiu na extremidade superior, mas foi muito expandida na base. O coracoide era principalmente fino e semelhante a uma placa. O úmero tinha uma haste delgada, era ligeiramente torcido ao longo de seu comprimento e ligeiramente curvado. A crista deltopectoral (onde os músculos deltoide e peitoral se fixam) era fracamente desenvolvida. As extremidades da ulna eram expandidas e as cristas estenderam-se ao longo da diáfise. O rádio era mais robusto que a ulna, o que é incomum. Quando vista de cima, a cintura pélvica era muito larga para um arcossauro bípede, e tornava-se mais larga em direção à parte posterior. A largura da região pélvica pode ter acomodado uma extensão posterior do intestino. O ílio era alongado e o ísquio era longo e delgado. Embora o púbis não seja conhecido, provavelmente foi reduzido em tamanho como o do Homalocéfalo. O fêmur (osso da coxa) era delgado e curvado para dentro, a tíbia era delgada e torcida e a fíbula era delgada e larga na extremidade superior. O metatarso do pé parece ter sido estreito, e o único ungueal conhecido (osso da garra) de um dedo do pé era delgado e ligeiramente curvado.^[3] Embora os membros dos Stegoceras não sejam completamente conhecidos, eles provavelmente eram como outros paquicefalossauros por terem mãos com cinco dedos e pés com quatro.^[35]

Durante a década de 1970, mais gêneros de paquicefalossauros foram descritos a partir de fósseis asiáticos, o que forneceu mais informações sobre o grupo. Em 1974, Maryańska e Osmólska concluíram que os paquicefalossauros são distintos o suficiente para justificar a sua própria subordem dentro dos Ornithischia, Pachycephalosauria. Em 1978, o paleontólogo chinês Dong Zhiming dividiu Pachycephalosauria em duas famílias; os Pachycephalosauridae de cabeça chata (incluindo Stegoceras) e os Homalocephalidae de cabeça chata (originalmente escritos Homalocephaleridae).^[38] Wall e Galton não encontraram justificativa para o status de subordem para os paquicefalossauros em 1979.^[15] Na década de 1980, as afinidades dos paquicefalossauros dentro dos Ornithischia não estavam resolvidas. As principais opiniões concorrentes eram de que o grupo estava mais próximo dos ornitópodes ou dos ceratopsianos, esta última visão devido às semelhanças entre o esqueleto dos Stegoceras e o Protoceratops ceratopsiano "primitivo". Em 1986, o paleontólogo americano Paul Sereno apoiou a relação entre paquicefalossauros e ceratopsianos, e os uniu no grupo Marginocephalia, com base em características cranianas semelhantes, como a estrutura de "prateleira" acima do occipital. Ele admitiu que as evidências para este agrupamento não eram esmagadoras, mas a validade do grupo foi apoiada por Sues e Galton em 1987.^[3]

No início do século XXI, poucos gêneros de paquicefalossauros eram conhecidos a partir de restos pós-cranianos, e muitos táxons eram conhecidos apenas em cúpulas, o que dificultava a classificação dentro do grupo. Os paquicefalossauros são, portanto, definidos principalmente por características cranianas, como o frontoparietal plano a abaulado, a barra larga e achatada ao longo dos ossos pós-orbitais e escamosos, e os ossos escamosos sendo placas profundas no occipital.^[32] Em 1986, Sereno dividiu os paquicefalossauros em diferentes grupos com base na extensão da cúpula de seus crânios (agrupados em táxons agora inválidos, como "Tholocephalidae" e "Domocephalinae"), e em 2000 ele considerou os Stegoceras com cúpula "parcialmente" uma transição entre os gêneros supostamente "primitivos" de cabeça chata e avançados "totalmente" em cúpula (como Pachycephalosaurus).^[39] A divisão cabeça-cúpula/cabeça-chata dos paquicefalossauros foi abandonada nos anos seguintes, já que as cabeças chatas eram consideradas traços pedomórficos (semelhantes aos juvenis) ou derivados na maioria das revisões, mas não um traço sexualmente dimórfico. Em 2006, Sullivan argumentou contra a ideia de que a extensão da cúpula era útil na determinação de afinidades taxonômicas entre paquicefalossauros.^[32] Em 2003, Sullivan descobriu que os próprios Stegoceras eram mais basais (ou "primitivos") do que os membros "totalmente em cúpula" da subfamília Pachycephalosaurinae, elaborando as conclusões alcançadas por Sereno em 1986.^[4]

Uma análise filogenética de 2013, feita por Evans e colegas, descobriu que alguns gêneros de paquicefalossauros de cabeça chata estavam mais intimamente relacionados com táxons com cúpula "completa" do que com Stegoceras com cúpula "incompleta", o que sugere que eles representam juvenis de táxons com cúpula, e que cabeças chatas não indicam afinidades taxonômicas.^[40] O cladograma abaixo mostra a colocação de Stegoceras dentro de Pachycephalosauridae de acordo com Schott e colegas, 2016:^[20]

A biogeografia e a história evolutiva inicial dos paquicefalossauros são pouco compreendidas e só podem ser esclarecidas por novas descobertas. Os paquicefalossauros aparecem abruptamente no registro fóssil e estão presentes tanto na América do Norte quanto na Ásia, por isso não se sabe quando eles se originaram e de que direção se dispersaram. Os membros mais antigos conhecidos do grupo (como Acrotholus) são "totalmente abobadados" e são conhecidos desde o estágio santoniano do período Cretáceo Superior (cerca de 84 milhões de anos atrás). Isto é antes dos Stegoceras supostamente mais primitivos do Campaniano Médio (77 milhões de anos atrás) e dos Homalocéfalos do Maastrichtiano Inferior (70 milhões de anos atrás), então a cúpula do crânio pode ser um traço homoplástico (uma forma de evolução convergente). A ocorrência tardia de paquicefalossauros, em comparação com os ceratopsianos relacionados, indica uma longa linhagem fantasma (inferida, mas ausente do registro fóssil) abrangendo 66 milhões de anos, do Jurássico Superior ao Cretáceo. Como os paquicefalossauros eram geralmente pequenos, isso pode ser devido a um viés tafonômico; animais menores têm menos probabilidade de serem preservados através da fossilização. Ossos mais delicados também têm menos probabilidade de serem preservados, razão pela qual os paquicefalossauros são conhecidos principalmente por seus crânios robustos.^[4][40]

É incerto o que os paquicefalossauros comiam; tendo dentes muito pequenos e estriados, eles não poderiam mastigar plantas duras e fibrosas com a mesma eficácia que outros dinossauros do mesmo período. Supõe-se que seus dentes afiados e serrilhados eram ideais para uma dieta mista de folhas, sementes, frutos e insetos.^[41] A dieta de Stegoceras pode ter sido inteiramente herbívora, pois as coroas dos dentes eram semelhantes às dos lagartos iguanídeos. Os dentes pré-maxilares apresentam facetas de desgaste devido ao contato com o osso predentário, e os dentes superiores apresentam facetas de desgaste duplas semelhantes às observadas em outros dinossauros ornitísquios. Cada terceiro dente maxilar do UALVP 2 está em erupção de dentes substitutos, e a substituição dentária ocorreu em progressão regressiva em três sequenciais. A região occipital dos Stegoceras era bem demarcada para fixação muscular e acredita-se que o movimento da mandíbula dos Stegoceras e de outros paquicefalossauros era limitado, principalmente, a movimentos para cima e para baixo, com apenas uma ligeira capacidade de rotação da mandíbula. Isso se baseia na estrutura da mandíbula e no microdesgaste dentário e nas facetas de desgaste dos dentes que indicam que a força de mordida foi usada mais para cisalhamento do que para esmagamento.^[3][42]

Em 2021, o paleontólogo canadense Michael N. Hudgins e colegas examinaram os dentes de Stegoceras e Thescelosaurus e descobriram que, embora ambos tivessem dentes heterodontes, eles podiam ser estatisticamente distinguidos um do outro. Devido ao seu rostro largo e dentes mais uniformes, o Stegoceras era um alimentador indiscriminado que colhia grandes quantidades de vegetação, enquanto os dentes e o rostro estreito do Thescelosaurus indicam que ele era um alimentador seletivo. Paquicefalossauros e tescelossaurídeos ocorrem nas mesmas formações norte-americanas, e parece que sua coexistência foi possibilitada por eles ocuparem diferentes ecomorfoespaços (embora os próprios Stegoceras e Thescelosaurus não fossem contemporâneos).^[43]

Em 1989, Emily B. Griffin descobriu que os Stegoceras e outros paquicefalossauros tinham um bom olfato, com base no estudo de endocasts cranianos que mostravam grandes bulbos olfativos no cérebro.^[44] Em 2014, Jason M. Bourke e colegas concluíram que Stegoceras precisaria de conchas nasais cartilaginosas na frente das passagens nasais para que o fluxo de ar alcançasse a região olfativa. A evidência da presença desta estrutura é uma crista óssea à qual ela poderia estar fixada. O tamanho da região olfativa também indica que Stegoceras tinha um olfato apurado. Os pesquisadores descobriram que o dinossauro poderia ter uma concha em forma de espiral (como em um peru) ou ramificada (como em um avestruz), pois ambos poderiam direcionar o ar para a região olfativa. O sistema de vasos sanguíneos nas passagens também sugere que as conchas serviam para resfriar o sangue arterial quente que chegava ao cérebro. O crânio do espécime S. validum UALVP 2 foi adequado para um estudo deste tipo devido à sua preservação excepcional; possui tecido mole ossificado na cavidade nasal, que de outra forma seria cartilaginoso e, portanto, não preservado pela mineralização.^[45]

Várias explicações foram propostas historicamente para a variação observada nos crânios de Stegoceras e outros paquicefalossauros. Brown e Schlaikjer sugeriram que havia dimorfismo sexual no grau de cúpula e levantaram a hipótese de que espécimes de cabeça chata, como AMNH 5450 (Ornatotholus), representariam a morfologia feminina de Stegoceras. Esta ideia foi apoiada por um estudo morfométrico de 1981, realizado por Champan e colegas, que descobriu que os machos tinham cúpulas maiores e mais espessas.^[36][46] Depois que outros paquicefalossauros de cabeça chata foram descobertos, o grau de cúpula foi proposto como uma característica com importância taxonômica, e o AMNH 5450 foi, portanto, considerado um táxon distinto a partir de 1979. Em 1998, Goodwin e colegas propuseram que a inflação da cúpula era uma característica ontogenética que mudava com a idade, com base em um estudo histológico de um crânio de S. validum que mostrou que a cúpula consistia em osso vascular de crescimento rápido, consistente com um aumento na cúpula com a idade. Esses autores descobriram que as características supostamente distintas de Ornatotholus poderiam ser facilmente resultados da ontogenia.^[36][17]

Em 2003, Williamson e Carr publicaram uma série hipotética de crescimento de S. validum, mostrando Ornatotholus como o estágio juvenil. Eles sugeriram que os juvenis eram caracterizados por um teto frontoparietal plano e espesso, com fenestras supratemporais maiores e repletos de tubérculos e nós estreitamente espaçados. A plataforma parietosquamosal não estava reduzida e a sutura frontoparietal estava aberta. Os subadultos tinham cúpulas em forma de montículo, com a parte posterior do parietal e do teto do crânio sendo planas. As fenestras supratemporais apresentavam assimetria de tamanho e o fechamento da sutura frontoparietal era variável. Os nós foram esticados ou quase obliterados à medida que a cúpula se expandia durante o crescimento, restando uma superfície tesserada. O padrão era frequentemente obliterado no ponto mais alto (ápice) da cúpula, a área onde ocorria a expansão máxima. Os tubérculos do crânio foram esticados em diferentes direções, e aqueles na margem da plataforma parietosquamosal podem ter sido tubérculos hipertrofiados (aumentados). O dorso e as laterais dos crânios subadultos e adultos eram ornamentados por tubérculos menos modificados. Antes de serem incorporados à cúpula crescente, os ossos do crânio se expandiram, resultando em junções entre esses ossos. A cúpula adulta era larga e convexa, incorporando a maior parte da plataforma, que era reduzida em tamanho e pendia sobre o occipital como um "lábio" espesso. As fenestras supratemporais foram fechadas, mas a sutura entre os ossos frontoparietais e os ossos do crânio conectados nem sempre foi fechada em adultos e subadultos.^[19]

Em 2011, Schott e colegas realizaram uma análise mais abrangente da ontogenia da cúpula craniana em S. validum. O estudo descobriu que a plataforma parietosquamosal conservou o arranjo da ornamentação ao longo do crescimento, e que a vascularização das cúpulas frontoparietais diminuiu com o tamanho. Ele também descobriu que a forma e o tamanho da cúpula estavam fortemente correlacionados com o crescimento, e que o crescimento era alométrico (em contraste com o isométrico) de plano a abobadado, apoiando Ornatotholus como um Stegoceras juvenil. Eles também levantaram a hipótese de que esse modelo de crescimento em cúpula, com mudanças dramáticas do juvenil ao adulto, era a trajetória de desenvolvimento comum dos paquicefalossauros. Esses pesquisadores observaram que, embora a observação de Williamson e Carr de que as fenestras supratemporais fechavam com a idade estivesse geralmente correta, ainda havia um alto grau de variação individual no tamanho dessas fenestras, independentemente do tamanho do frontoparietal, e esta característica pode, portanto, ter independente da ontogenia.^[36]

Um estudo de 2012 realizado por Schott e Evans descobriu que o número e a forma dos nós individuais na plataforma escamosa dos crânios de S. validum examinados variavam consideravelmente, e que essa variabilidade não parece estar correlacionada com mudanças ontogênicas, mas foi devida à variação individual. Esses pesquisadores não encontraram correlação entre a largura das fenestras supratemporais e o tamanho do esquamosal.^[47]

A função das cúpulas dos paquicefalossauros tem sido debatida e o Stegoceras tem sido usado como modelo para experimentação em diversos estudos. Interpreta-se que essa cúpula teria função como uma arma usada em combate intraespecífico, uma estrutura de exibição sexual ou um meio de reconhecimento de espécies.^[48][49]

A hipótese de que os crânios em forma de cúpula de Stegoceras e outros paquicefalossauros eram usados para dar cabeçadas foi sugerida pela primeira vez pelo paleontólogo americano Edwin Colbert em 1955. Em 1970 e 1971, Galton elaborou esta ideia e argumentou que, se a cúpula fosse simplesmente ornamental, teria sido menos densa e que a estrutura era ideal para resistir à força. Galton sugeriu que quando Stegoceras mantivesse seu crânio verticalmente, perpendicular ao pescoço, a força seria transmitida do crânio, com poucas chances de ele ser deslocado, e a cúpula poderia, portanto, ser usada como aríete. Ele acreditava que era improvável que tivesse sido usado principalmente como defesa contra predadores, porque a própria cúpula não tinha pontas e as da plataforma parietosquamosal estavam em uma posição "ineficaz", mas a considerou compatível com a competição intraespecífica. Galton imaginou que as cúpulas estavam unidas, enquanto a coluna vertebral era mantida na posição horizontal. Isso pode ser feito frente a frente enquanto desferem golpes ou enquanto atacam uns aos outros com a cabeça baixa (análogo os carneiros e cabras modernas). Ele também observou que a rigidez das costas teria sido útil ao usar a cabeça para esse fim. Em 1978, Sues concordou com Galton que a anatomia dos paquicefalossauros era consistente com a transmissão do estresse de impacto de cúpula a cúpula, com base em testes com modelos de plexi-vidro. O impacto seria absorvido pelo pescoço e pelo corpo, e os ligamentos e músculos do pescoço evitariam lesões por golpes de raspão (como nos carneiros selvagens modernos). Sues também sugeriu que os animais poderiam ter batido nos flancos uns dos outros.^[37][50][51]

Em 1997, o paleontólogo norte-americano Kenneth Carpenter apontou que as vértebras dorsais da parte posterior do paquicefalossauro Homalocéfalo mostram que as costas se curvavam para baixo logo antes do pescoço (que não foi preservado) e, a menos que o pescoço se curvasse para cima, a cabeça apontaria para o chão. Ele, portanto, inferiu que os pescoços dos Stegoceras e de outros paquicefalossauros eram mantidos em uma postura curvada (como é a norma nos dinossauros) e que, portanto, eles não seriam capazes de alinhar a cabeça, o pescoço e o corpo horizontalmente retos, o que seria necessário para transmitir estresse. Seus pescoços teriam que ser mantidos abaixo do nível das costas, o que correria o risco de danificar a medula espinhal com o impacto. Os carneiros selvagens e os bisões modernos superam esse problema tendo ligamentos fortes desde o pescoço até às altas espinhas neurais sobre os ombros (que absorvem a força do impacto), mas tais características não são conhecidas nos paquicefalossauros. Esses animais também absorvem a força do impacto através das câmaras sinusais na base de seus chifres, e suas testas e chifres formam uma ampla superfície de contato, ao contrário da superfície estreita das cúpulas dos paquicefalossauros. Como a cúpula de Stegoceras era arredondada, teria proporcionado uma área muito pequena para impacto potencial, e as cúpulas teriam rebatido umas nas outras (a menos que o impacto estivesse perfeitamente centrado). Os paquicefalossauros em combate teriam dificuldade em se ver enquanto suas cabeças estavam abaixadas, devido às cristas ósseas acima dos olhos.^[37]

Imagens de tomografia computadorizada mostrando a densidade interna do osso no UALVP 2 (azul: baixo, vermelho: alto)

Seções transversais de TC dos crânios de UALVP 2 (esquerda) e de um duiker de barriga branca (direita)

Por causa dos problemas que encontrou com a hipótese da cabeçada, Carpenter sugeriu que as cúpulas eram adaptações para a cabeçada (como visto em alguns grandes mamíferos africanos); ele imaginava que dois animais ficariam paralelos, um de frente para o outro ou na mesma direção, e direcionariam os golpes para o lado do oponente. A largura corporal relativamente grande dos paquicefalossauros pode, consequentemente, ter servido para proteger órgãos vitais de danos durante ataques nos flancos. É possível que Stegoceras e paquicefalossauros semelhantes desferissem os golpes com um movimento lateral do pescoço e uma rotação da cabeça. Os lados superiores da cúpula têm a maior área de superfície e podem ter sido o ponto de impacto. A espessura da cúpula teria aumentado a potência por trás de um golpe nas laterais, e isso garantiria que o oponente sentisse a força do impacto, sem ficar gravemente ferido. A borda óssea acima da órbita pode ter protegido o olho do agressor ao desferir o golpe. Carpenter sugeriu que os paquicefalossauros teriam primeiro se envolvido em uma exibição de ameaça balançando e apresentando suas cabeças para mostrar o tamanho de suas cúpulas (intimidação), e depois desferiram golpes uns nos outros, até que um oponente sinalizasse submissão.^[37]

Em 2008, Eric Snively e Adam Cox testaram o desempenho de crânios de paquicefalossauros 2D e 3D através de análise de elementos finitos, e descobriram que eles poderiam suportar impactos consideráveis; maior abóbada das cúpulas permitiu maiores forças de impacto. Eles também consideraram provável que as cúpulas dos paquicefalossauros fossem cobertas de queratina, um material resistente que pode suportar muita energia sem ser permanentemente danificado (como os osteodermos dos crocodilianos), e por isso incorporaram queratina em sua fórmula de teste.^[52] Em 2011, Snively e Jessica M. Theodor conduziram uma análise de elementos finitos simulando impactos de cabeça com crânios escaneados por tomografia computadorizada de S. validum (UALVP 2), Prenocephale prenes e vários artiodáctilos existentes. Eles descobriram que as correlações entre as morfologias do golpe na cabeça e do crânio encontradas nos animais vivos também existiam nos paquicefalossauros estudados. Stegoceras e Prenocephale tinham formato de crânio semelhante ao da ovelha selvagem, com osso esponjoso protegendo o cérebro. Eles também compartilhavam semelhanças na distribuição de regiões compactas e esponjosas com o carneiro selvagem, o duiker de barriga branca e a girafa. O duiker de barriga branca foi considerado o análogo morfológico mais próximo do Stegoceras; esta espécie que dá cabeçadas tem uma cúpula menor, mas igualmente arredondada. Os Stegoceras eram mais capazes de dissipar força do que os artiodáctilos que atacam com forças elevadas, mas as cúpulas menos vascularizadas dos paquicefalossauros mais velhos, e possivelmente a capacidade diminuída de curar ferimentos, argumentavam contra tal combate em indivíduos mais velhos. O estudo também testou os efeitos de uma cobertura queratinosa da cúpula e descobriu que ela auxilia no desempenho. Embora Stegoceras não possuísse os seios pneumáticos, que são encontrados abaixo do ponto de impacto nos crânios dos artiodáctilos que atingem a cabeça, em vez disso tinha suportes vasculares que poderiam ter atuado de forma semelhante como suportes, bem como condutos para alimentar o desenvolvimento de uma cobertura de queratina.^[53]

Dois S. validum cúpulas com lesões (setas, esquerda) mostradas de cima, e distribuição das lesões observadas no crânio do paquicefalossaurídeo mostradas em um S. modelo de crânio validum (direita)

Em 2012, Caleb M. Brown e Anthony P. Russell sugeriram que as caudas enrijecidas provavelmente não foram usadas como defesa contra golpes de flanco, mas podem ter permitido aos animais assumir uma postura tripodal durante o combate intraespecífico, com a cauda como suporte. Brown e Russell descobriram que a cauda poderia, assim, ajudar a resistir à carga compressiva, de tração e de torção quando o animal desferia ou recebia golpes com a cúpula.^[9] Um estudo de 2013 realizado por Joseph E. Peterson e colegas identificou lesões em crânios de Stegoceras e outros paquicefalossauros, que foram interpretadas como infecções causadas por trauma. Lesões foram encontradas em 22% dos crânios de paquicefalossauros amostrados (uma frequência consistente entre os gêneros), mas estavam ausentes em espécimes de cabeça chata (que foram interpretados como juvenis ou fêmeas), o que é consistente com o uso em combate intraespecífico (para território ou companheiros). A distribuição das lesões nestes animais tendeu a concentrar-se no topo da cúpula, o que suporta o comportamento de cabeçadas. Golpes nos flancos provavelmente resultariam em menos lesões, que, em vez disso, se concentrariam nas laterais da cúpula. Estas observações foram feitas comparando as lesões com as dos crânios e flancos dos esqueletos de carneiros modernos. Os pesquisadores notaram que os animais modernos que dão cabeçadas usam suas armas tanto para combate quanto para exibição, e que os paquicefalossauros também poderiam ter usado suas cúpulas para ambos. Mostrar uma arma e a vontade de usá-la pode ser suficiente para resolver disputas em alguns animais.^[48]

Reconstruções da musculatura pélvica, dos membros posteriores, peitorais e braquiais de S. válido

Bryan RS Moore e colegas examinaram e reconstruíram a musculatura dos membros de Stegoceras em 3D em 2022, usando a amostra UALVP 2 muito completa como base. Eles descobriram que a musculatura dos membros anteriores era conservadora, particularmente em comparação com a dos primeiros dinossauros bípedes saurísquios, mas a musculatura pélvica e dos membros posteriores era mais derivada (ou "avançada"), devido às peculiaridades do esqueleto. Essas áreas tinham músculos grandes e, combinadas com a pélvis larga e os membros posteriores robustos (e possivelmente ligamentos aumentados), isso resultou em uma estrutura pélvica forte e estável que teria ajudado durante as cabeçadas entre os indivíduos. Como as cúpulas do crânio dos paquicefalossauros cresceram com alometria positiva e podem ter sido usadas em combate, esses pesquisadores sugeriram que poderia ter acontecido o mesmo com os músculos dos membros posteriores, se eles fossem usados para impulsionar o corpo para frente durante cabeçadas. Eles alertaram que, embora o UALVP 2 seja muito completo para um paquicefalossauro, seu estudo foi limitado pela falta de grandes porções de sua coluna vertebral e elementos externos dos membros.^[54]

Em 1987, J. Keith Rigby e colegas sugeriram que as cúpulas dos paquicefalossauros eram órgãos de troca de calor usados para termorregulação, com base em suas "estruturas radiantes" internas (trabéculas). Esta ideia foi apoiada por alguns outros escritores em meados da década de 1990.^[49] Em 1998, Goodwin e colegas consideraram a falta de seios nasais no crânio de Stegoceras e a rede de osso vascular em forma de " favo de mel " na cúpula inadequada para cabeçadas e apontaram que os ossos adjacentes à cúpula corriam o risco de fratura. durante esse contato. Com base na ideia de que os tendões ossificados que enrijeceram as caudas dos Stegoceras e de outros paquicefalossauros lhes permitiram assumir uma postura tripodal (sugerida pela primeira vez por Maryańska e Osmólska em 1974), Goodwin et al. sugeriu que essas estruturas poderiam ter protegido a cauda contra golpes de flanco, ou que a própria cauda poderia ter sido usada como arma.^[17] Em 2004, Goodwin e colegas estudaram a histologia craniana dos paquicefalossauros e descobriram que a vascularização (incluindo as trabéculas) das cúpulas diminuía com a idade, o que consideraram inconsistente com uma função de cabeçadas ou de troca de calor. Eles também sugeriram que uma densa camada de fibras de Sharpey perto da superfície da cúpula indicava que ela tinha uma cobertura externa em vida, o que torna impossível saber o formato da cúpula em um animal vivo. Em vez disso, estes investigadores concluíram que as cúpulas serviam principalmente para reconhecimento e comunicação de espécies (como em alguns bovinos africanos) e que o uso na exibição sexual era apenas secundário. Eles especularam ainda que a cobertura externa das cúpulas era de cores vivas em vida ou pode ter mudado de cor sazonalmente.^[49]

Em 2011, os paleontólogos americanos Kevin Padian e John R. Horner propuseram que "estruturas bizarras" em dinossauros em geral (incluindo cúpulas, babados, chifres e cristas) eram usadas principalmente para o reconhecimento de espécies e rejeitaram outras explicações como não apoiadas por evidências. Entre outros estudos, esses autores citaram o artigo de Goodwin et al. de 2004 sobre cúpulas de paquicefalossauros como apoio a essa ideia, e apontaram que tais estruturas não pareciam ser sexualmente dimórficas.^[55] Em uma resposta a Padian e Horner no mesmo ano, Rob J. Knell e Scott D. Sampson argumentaram que o reconhecimento de espécies não era improvável como uma função secundária para "estruturas bizarras" em dinossauros, mas que a seleção sexual (usada em exibição ou combate para competir por parceiros) era uma explicação mais provável, devido ao alto custo de desenvolvê-los e porque tais estruturas parecem ser altamente variáveis dentro das espécies.^[56] Em 2013, os paleontólogos britânicos David E. Hone e Darren Naish criticaram a "hipótese do reconhecimento de espécies" e argumentaram que nenhum animal existente usa tais estruturas principalmente para o reconhecimento de espécies, e que Padian e Horner ignoraram a possibilidade de seleção sexual mútua (em que ambos os sexos são ornamentados).^[57]

S. validum é conhecido do Grupo Belly River, do final do Cretáceo Superior, com espécimes recuperados da Formação Dinosaur Park (final da Campaniano, entre 76,5 a 75 milhões de anos atrás) no Parque Provincial dos Dinossauros (incluindo o espécime de lectótipo) e da Formação Oldman (Campaniano médio, entre 77,5 a 76,5 milhões de anos atrás) de Alberta, Canadá. Os paquicefalossauros Hanssuesia (se não sinônimo de Stegoceras) e Foraminacephale também são conhecidos de ambas as formações.^[4][22] S. novomexicanum é conhecido na Fruitland (final do Campaniano, cerca de 75 milhões de anos atrás) e na formação Kirtland inferior (final do Campaniano, cerca de 74 milhões de anos atrás) do Novo México, e se esta espécie pertencesse corretamente a Stegoceras, o gênero teria tido uma ampla distribuição geográfica.^[25] A presença de paquicefalossauros semelhantes no oeste e no norte da América do Norte durante o final do Cretáceo mostra que eles eram uma parte importante da fauna de dinossauros local.^[27]

Tradicionalmente, tem sido sugerido que os paquicefalossauros habitavam ambientes montanhosos; o desgaste de seus crânios era supostamente resultado de terem sido rolados pela água das áreas montanhosas, e as comparações com carneiros selvagens reforçaram a teoria. Em 2014, Jordan C. Mallon e Evans contestaram essa ideia, já que o desgaste e a localização original dos crânios não são consistentes com o fato de terem sido transportados dessa forma, e em vez disso propuseram que os paquicefalossauros norte-americanos habitavam aluviais (associados à água) e ambientes de planície costeira.^[58]

A Formação Dinosaur Park é interpretada como um cenário de baixo relevo de rios e planícies aluviais que se tornaram mais pantanosos e influenciados pelas condições marinhas ao longo do tempo, à medida que o Mar Interior Ocidental transgredia para o oeste.^[59] O clima era mais quente que do a atual Alberta, sem geadas, mas com estações mais chuvosas e secas. As coníferas eram aparentemente as plantas de dossel dominantes, com um sub-bosque de samambaias, samambaias arbóreas e angiospermas.^[60] A Formação Dinosaur Park é conhecido por sua diversificada comunidade de herbívoros. Além dos Stegoceras, a formação também rendeu fósseis dos ceratopsianos Centrosaurus, Styracosaurus e Chasmosaurus, dos hadrossaurídeos Prosaurolophus, Lambeosaurus, Gryposaurus, Corythosaurus e Parasaurolophus, e dos anquilossauros Edmontonia e Euoplocephalus. Os terópodes presentes incluem os tiranossaurídeos Gorgosaurus e Daspletosaurus.^[61] Outros dinossauros conhecidos da Formação Oldman incluem o hadrossauro Brachylophosaurus, os ceratopsianos Coronosaurus e Albertaceratops, ornitomimídeos, terizinossauros e possivelmente anquilossauros. Os terópodes incluíam troodontídeos, oviraptorossauros, o dromeossaurídeo Saurornitholestes e possivelmente um tiranossauro albertossauro.^[62]

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• Taxonomia dos dinossauros

Referências

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