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Triceratops

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Triceratops
Intervalo temporal: Cretáceo Superior
68–66 Ma
↓
Esqueleto de um Triceratops montado com a postura dos membros aceita atualmente, Museu de História Natural do Condado de Los Angeles
Classificação científica e
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauria
Clado: †Ornithischia
Clado: †Neornithischia
Subordem: †Ceratopsia
Família: †Ceratopsidae
Subfamília: †Chasmosaurinae
Tribo: †Triceratopsini
Gênero: †Triceratops
Marsh, 1889
Espécie-tipo
†Triceratops horridus
Marsh, 1889
Species
  • †T. horridus (Marsh, 1889)
  • †T. prorsus Marsh, 1890
Sinónimos

Tricerátops[1][2][3] (nome científico: Triceratops spp.) ou tricerátopo[4] foi um gênero de dinossauro ceratopsídeo casmossauríneo. Foi um herbívoro quadrúpede que viveu no fim do período Cretáceo, durante o Maastrichtiano, principalmente na região que é hoje a América do Norte. É um dos últimos gêneros conhecidos de dinossauros não-aviários, e extinguiu-se no evento de extinção do Cretáceo-Paleogeno há 66 milhões de anos atrás.[5] O nome cientifico Triceratops, que significa literalmente "cabeça com três chifres", é derivado do grego τρί - (tri-), que significa "três", κέρας (Keras) que significa "chifre", e ὤψ (ops) que significa "cabeça".[6][7]

Tinha um grande folho ósseo e três chifres em seu grande corpo de quatro patas, com distantes semelhanças com os atuais rinocerontes. A função do folho e dos três distintivos chifres faciais do tricerátops inspirou longo debate entre cientistas. Tradicionalmente, os três chifres foram vistos como armas de defesa contra predadores. Teorias mais recentes, observando a presença de vasos sanguíneos nos ossos do crânio dos ceratopsídeos, consideram que é mais provável que fossem utilizados principalmente para identificação, no acasalamento e para mostrar disposição de dominância, de forma muito semelhante com as galhadas e os chifres das renas, cabra-das-rochosas e besouros-rinocerontes atuais.[8][9]

A descoberta do primeiro crânio de Triceratops ocorreu em 1887 em Denver, no estado americano do Colorado. Em 1889, Othniel Charles Marsh fez a nomeação oficial da espécie. Numerosos fósseis foram recolhidos desde então, inclusive um esqueleto completo de um indivíduo.[10] Os cientistas reconhecem atualmente duas espécies distintas de Triceratops: Tricetatops horridus e Triceratops prorsus.[11] No passado, outras espécies foram nomeadas por diferentes cientistas, embora de forma inconclusiva. Uma pesquisa publicada em 2010 chegou a sugerir que o Triceratops e o Torosaurus poderiam ser o mesmo gênero e que Torosaurus latus fosse apenas a forma adulta de uma espécie já conhecida de Triceratops,[9][12] mas em 2012, pesquisadores de Yale refutaram tal suposição, sustentando que os dois eram gêneros separados.[13][14][15]

O Triceratops é um dos dinossauros mais facilmente reconhecíveis, e o mais conhecido ceratopsídeo. Sendo bastante conhecidos do público leigo, tendo sido contemporâneo do Tiranossauro.[16] Sua notoriedade se deve a aparições em diversas mídias, em especial a franquia Jurassic Park de Steven Spielberg. Nos Estados Unidos, é um dos símbolos oficiais do estado do Wyoming.

Descrição

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Estima-se que Triceratops individuais atingiam entre 7,9 e 9,0 m de comprimento, e entre 2,9 e 3,0 m de altura,[17] e pesado entre 6,1 e 12 toneladas[18] A sua característica mais distinta é o seu grande crânio, o maior de todos entre os animais terrestres. O maior crânio conhecido (o espécime BYU12183) tinha um tamanho estimado em 2.5 m.de comprimento quando completo,[9] e podia chegar a quase um terço do comprimento de todo o animal.[19] Tinha um único chifre no focinho, acima das narinas, e um par de chifres de cerca de 1 m de comprimento, com um acima de cada olho.[20] A parte traseira do crânio era relativamente curta, adornada com um folho ósseo em alguns espécimes. A maioria dos outros ceratopsídeos tinham grandes fenestras em seus folhos, enquanto o folho dos tricerátops era visivelmente sólido.[21]

Comparação entre o tamanho de um homem médio, de um exemplar de Triceratops prorsus (em laranja) e de um Triceratops horridus (em verde).

A pele do Triceratops era incomum se comparada à de outros dinossauros. Impressões de pele de um espécime mostram que ao menos uma das espécies pode ter sido coberta por estruturas semelhantes a cerdas, semelhantes à do ceratopsídeo mais primitivo, o psitacossauro.[22]

Reconstrução de um jovem Triceratops horridus.

Membros

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O Triceratops possuía uma forma robusta, com membros fortes, mãos curtas com três unhas cada, e os pés curtos, com quatro unhas cada.[10] Embora certamente eles fossem quadrúpedes, a postura destes dinossauros tem sido objeto de alguns debates. Inicialmente, acreditava-se que as pernas da frente do animal deviam ser para locomoção terrestre. Formando um ângulo a partir do tórax, de forma a melhor suportar o peso da cabeça.[8] Esta postura pode ser vista em pinturas de Charles Knight e Rudolph Zallinger. Provas icnológicas sob a forma de pegadas fósseis de dinossauros com chifres, e reconstruções recentes de esqueletos (físicos e digitais) parecem mostrar que o Triceratops e outros ceratopsídeos mantinham uma postura em posição vertical durante a locomoção normal, com os cotovelos flexionados e ligeiramente inclinados para a frente, em um estado intermediário entre totalmente na vertical e totalmente dispersos (como nos rinocerontes modernos).[10][23][24][25]

As mãos e os antebraços do Triceratops mantiveram uma estrutura bastante primitiva em comparação com outros dinossauros quadrúpedes, como os Thyreophora e muitos saurópodes. Nesses dois grupos, os membros anteriores de espécies quadrúpedes geralmente eram girados de modo que as mãos ficassem com as palmas para a frente esse animais caminhavam com as palmas das mãos viradas para trás ("pronadas"). O tricerátops, como outros ceratopsídeos e ornitópodes quadrúpedes relacionados, andou com a maioria de seus dedos apontando para a direção contrária ao corpo, condição primordial para os dinossauros também mantida por formas bípedes, como os terópodes. Nos tricerátops, o peso do corpo foi sustentado por apenas os três primeiros dedos da mão, enquanto os dedos 4 e 5 eram vestigiais e não tinham garras ou unhas.[10] A fórmula falangeal é 2-3-4-3-1, o que significa que o dedo mais interno do membro anterior tem dois ossos, o próximo tem três, etc.[26]

Classificação

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A comparação do tamanho do tricerátops com o tamanho do humano.
Vista frontal de um crânio com um proeminente folho. Museu de Ciências naturais de Houston.

O gênero Triceratops é o gênero mais conhecido dos ceratopsídeos, uma família de grandes dinossauros com chifres norte-americanos.[27][28]

Os dinossauros ceratopsídeos são divididos em dois grupos - os com folhos longo pertencem à subfamília Ceratopsinae (também chamada Chasmosaurinae). O segundo grupo, com folhos curtos, é o dos Centrosaurinae.[29][30] Inicialmente, o Triceratops fora incluído na subfamília dos centrossaurinos, por ter um folho relativamente curto.

Crânio de tricerátops, Museu de História Natural de Londres

Em 1949, C. M. Sternberg questionou essa classificação, ao afirmar que os Triceratops eram mais intimamente relacionados com o Arrhinoceratops e o casmossauro, baseado no crânio e nas características dos chifres, formando um gênero dos ceratopsinos (ou casmossaurinos).[31] Sternberg foi largamente ignorado, com John Ostrom[32] e mais tarde David Norman ambos mantendo em suas classificações os Triceratops dentro do grupo dos centrossaurinos.[33]

Descobertas subsequentes e análises confirmaram a visão de Sternberg sobre a posição taxonômica do Triceratops, com Lehman em 1990 classificando o Triceratops como ceratopsíneo (ou casmossauríneo), com base em várias características morfológicas. O Triceratops se encaixa bem na subfamília dos ceratopsíneos, apesar de possuir um folho curto.[34] Outras pesquisas, realizadas por Peter Dodson, incluindo uma análise cladística em 1990[35] e um estudo de 1993 usando o RFTRA (resistant-fit theta-rho analysis),[36] a técnica morfométrica que mede sistematicamente semelhanças na forma do crânio, reforça a inclusão do Triceratops na subfamília dos ceratopsinos. Abaixo, um cladograma segundo Sampson et al. (2010).[37]

Ceratopsidae
 

Centrosaurinae

 
Chasmosaurinae
 

Chasmosaurus

 
 
 

Mojoceratops

 
 
 

Agujaceratops

 
 
 
 

Utahceratops

 
 

Pentaceratops

 
 
 
 

Coahuilaceratops

 
 
 
 

Kosmoceratops

 
 

Vagaceratops

 
 
 
 

Anchiceratops

 
 
 

Arrhinoceratops

 
 
 

Ojoceratops

 
 

Eotriceratops

 
 
 

Torosaurus

 
 
 

Nedoceratops

 
 

Triceratops

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Uso em filogenética

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Em taxonomia filogenética, o gênero tem sido utilizado como um ponto de referência na definição de Dinossauro; os dinossauros foram definidos como sendo todos os descendentes do ancestral comum mais recente dos tricerátops e das aves modernas.[38] Além disso, os dinossauros com quadril de ave, os Ornithischia, foram designados como todos os dinossauros com um ancestral comum mais recente dos Triceratops e das aves modernas.[39]

Origens evolutivas

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Crânio do espécime DMNH 48617 encontrado na Formação Laramie,no leste do Colorado. Com base na idade da formação, ele pode ser o mais antigo Triceratops conhecido.

Durante muitos anos após a sua descoberta, as origens evolutivas do tricerátops permaneceram em grande parte desconhecidas. Em 1922, o recém-descoberto Protoceratops foi tido como seu ancestral por Henry Fairfield Osborn.[8] Mas muitas décadas se passaram antes que novos resultados viessem à tona. Nos últimos anos tem ocorrido proveitosas descobertas de vários dinossauros relacionados com ancestrais do tricerátops. Zuniceratops, o mais antigo ceratopsídeo com chifres na testa conhecido, que foi descrito no final dos anos 1990, e o Yinlong, o mais antigo ceratopsídeo Jurássico conhecido, em 2005.

Essas novas descobertas têm sido vitais para Ilustrar as origens dos dinossauros com chifres em geral, sugerindo que sua origem na Ásia no Jurássico, e o aparecimento do ceratopsídeos com chifres verdadeiros no início do final do Cretáceo na América do Norte.[40] Como está cada vez mais demonstrado que o tricerátops é um membro da subfamília dos ceratopsinos de folhos longos, seus prováveis ancestrais podem ter sido semelhantes ao casmossauro, o qual prosperou durante cerca de 5 milhões de anos antes dele.

Paleobiologia

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Um gráfico de 1905 mostrando o cérebro relativamente pequeno de um tricerátops (em cima) comparado ao cérebro de um edmontossauro (embaixo)

Embora tricerátops sejam comumente retratados pastoreando em bando, existem atualmente poucas evidências de que eles viviam em manadas. Enquanto vários outros gêneros de dinossauros com chifres são conhecidos a partir de leitos ósseos com ossos preservados pertencentes a dois, centenas ou milhares de indivíduos, até o momento só há um leito ósseo documentado dominado por ossos de tricerátops: um local no sudeste de Montana com os restos de três jovens. Pode ser que isso signifique que apenas os tricerátops jovens estavam presentes[41] Outra descoberta mais recente pode revelar que os tricerátops viveram em pequenos grupos familiares. Em 2012, os esqueletos fósseis relativamente completos e bem preservados de um grupo de três tricerátops, com diferentes tamanhos variando do tamanho de um adulto maduro para o de um pequeno e jovem, foram encontrados em Wyoming, perto de Newcastle. Os restos mortais estão em fase de escavação pelo paleontólogo Peter Larson e uma equipe do Instituto Black Hills. Acredita-se que os animais estavam viajando como um grupo familiar, mas permanece desconhecido se o grupo é composto por um casal e o seu descendente, ou duas fêmeas e um jovem de que estavam cuidando. Os restos também mostram sinais de predação ou limpeza por parte de um Tiranossaurus, em especial sobre o maior espécime, cujos ossos dos membros anteriores apresentam sinais de quebra e perfurações causadas por dentes de Tiranossauro.[42]
Por muitos anos, os achados de tricerátops consistiam apenas de indivíduos solitários.[41] Estes restos são muito comuns; por exemplo Bruce Ericson, um paleontólogo do Museu da Ciência de Minnesota, relatou ter visto 200 espécimes de T. prorsus na Formação Hell Creek,em Montana.[43] Da mesma forma, Barnum Brown afirmou ter visto mais de 500 crânios no campo.[8] : 48 devido ao fato de dentes,fragmentos dos chifres, fragmentos do folho e outros fragmentos do crânio do tricerátops, serem fósseis abundantes no estágio lanciano da fauna no final do período Maastrichtiano (final do Cretáceo, a cerca de 66 milhões de anos atrás) do oeste da América do Norte, ele é considerado como um dos herbívoros dominantes da época, se não o herbívoro dominante. Em 1986, Robert T. Bakker estima-se que ele representava 5/6 das megafauna dos dinossauros no final do Cretáceo.[44] : 438 Ao contrário da maioria dos animais, os fósseis do crânio do tricerátops são muito mais comuns do ossos pós-cranianos, o que sugere que o crânio tinha um potencial de conservação extremamente elevado.[45]
O tricerátops foi um dos últimos gêneros de ceratopsídeos a presenciar a Extinção do Cretáceo-Paleogeno. O relacionado torossauro, e o pequeno Leptoceratops de parentesco mais distante, também estavam presentes, embora seus fósseis sejam raramente encontrados.[8]

Dentição e dieta

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Os tricerátops eram herbívoros, e por causa de sua cabeça baixa, seu alimento principal era plantas provavelmente de baixo crescimento, embora possam ter sido capazes de derrubar plantas altas com seus chifres, bico, e tamanho.[46] Seus queixos eram transformados em um bico estreito e profundo, que acredita-se ter sido melhor para agarrar e arrancar plantas do que para morder.[47]

Close up dos maxilares e dentes

Os dentes do tricerátops eram dispostos em grupos denominados baterias, com de 36 a 40 colunas de dentes, em cada lado de cada maxilar, com de 3 a 5 dentes empilhados por coluna, dependendo do tamanho do animal[40] Isto significa que ele possuía entre 432 e 800 dentes, dos quais apenas uma fracção eram permanentes (a substituição dos dentes era continua e ocorria durante toda a vida do animal).[40] O grande tamanho e a quantidade de dentes do tricerátops sugere que eles comiam grandes quantidades de material vegetal fibroso,[40] Tendo sido sugerido por alguns pesquisadores que ele se alimentava de palmeiras e cicadáceas.[48][49] Outros sugerem que o tricerátops se alimentava de samambaias que cresciam em pradarias.[50]

Função dos chifres e do folho

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O esqueleto fossilizado de um Triceratops.

Tem havido muita especulação sobre as funções dos adornos da cabeça do tricerátops. As duas teorias principais giravam em torno do uso em combate, ou no cortejo sexual, sendo a última hipótese a mais aceita atualmente.[40]

Exemplos de osso sofrendo reação periosteal em amostras selecionadas de um tricerátops

Logo no início, postulou-se que o folho pode ter servido como ponto de ancoragem para os músculos da mandíbula para ajudar na mastigação, permitindo o aumento do abertura da boca e, assim, mais poder para os músculos.[51] Esta hipótese foi defendida por outros autores ao longo dos anos, mas estudos posteriores não encontraram evidências de anexos para grandes músculos nos ossos do folho.[52] Por muito tempo pensou-se que possivelmente os tricerátops usassem seus chifres e folhos em combate com predadores como o Tiranossauro.[53] Há evidências de que os tiranossauros tinha encontros frontais agressivos com o tricerátops, com base em marcas de dentes de tiranossauro parcialmente cicatrizadas no chifre da testa de um tricerátops; o chifre mordido também está quebrado, com o crescimento de um novo osso após o ataque. O tiranossauro agressor é desconhecido[54] Já que as feridas no tricerátops estavam curadas, é mais provável que o tricerátops sobreviveu ao encontro e conseguiu vencer o Tiranossauro, estima que, se o Tiranossauro atacou um tricerátops, o tricerátops teve que usar os membros superiores para se defender, com sucesso infligindo ferimentos fatais no Tiranossauro por meio de seus seus chifres afiados.[55] O Tiranossauro também é conhecido por ter se alimentado de tricerátops. As evidências desse fato incluem uma marca de uma pesada mordida no ílio e no sacro de um tricerátops[16] Além de ter combatido predadores usando seus chifres, os tricerátops são comumente mostrados envolvendo-se em combates um com o outro usando os chifres como defesa. Enquanto estudos mostram que isso seria possível, seria o inverso do que os animais com chifre de hoje em dia fazem.[56] Há discordância sobre se eles teriam ou não se envolvido em combates assim. Embora bicadas, buracos, lesões e outros danos nos crânios de tricerátops (e nos crânios de outros ceratopsídeos sejam frequentemente atribuídos a feridas em combate, um estudo de 2006 não encontrou provas que os ferimentos provocados por seus chifres axiais provocassem essas formas de dano ( por exemplo, não há nenhuma evidência de infecção ou de cura). Em vez disso, foi proposto que a reabsorção óssea ou doenças ósseas não patológicas desconhecidas, são as possíveis causas de tais danos.[57] Um estudo mais recente sobre taxas de incidência de lesões cranianas comparadas e reação periosteal em tricerátops e centrossauros mostrou que estas eram consistentes com uso em combate dos chifres dos tricerátops e o folho como sendo uma estrutura adaptada para proteção, enquanto as taxas mais baixas em nos centrossauros podem indicar patologias visuais ao invés da exploração física da ornamentação do crânio, ou uma forma de combate usando o corpo e não a cabeça,[58] a frequência das lesões foi estimada em 14% para tricerátops.[59] Os pesquisadores também concluíram que os danos encontrados nas amostras do estudo foram muitas vezes demasiadamente localizados para serem causados por doença óssea,[60] o exame histológico revela que o folho do tricerátops é composto por osso fibrolamelar[61] que contém fibroblastos, que desempenham um papel fundamental na cicatrização de feridas, e são capazes de rápida deposição de fibras ósseas durante a remodelação óssea.[62]

Crânio de um tricerátops jovem e de um adulto - o crânio do tricerátops jovem é aproximadamente do tamanho de cabeça de um ser humano adulto

O grande folho também pode ter ajudado a aumentar a área do corpo para à termorregulação.[63] Uma teoria semelhante foi proposta em relação as placas ósseas dos estegossauros,[64] embora apenas este uso não justifique as variações bizarras e extravagantes vistas em diferentes membros dos ceratopsídeos,[65] esta observação é altamente sugestiva do que hoje se acredita ser a sua principal função, exibição. A teoria de sua utilização no cortejo sexual foi proposta pela primeira vez em 1961 e tem vindo a ganhar cada vez maior aceitação desde então.[66] A prova de que ele foi importante para a exibição visual, seja no namoro ou em outro comportamento social, pode ser vista no fato de que os dinossauros com chifres tem diferenças acentuadas em seus adornos, tornando o adorno de cada espécie altamente distintivo. Além disso, seres vivos modernos com tais chifres e adornos a mostra usam-nos de forma semelhante.[67] O estudo do crânio de um tricerátops "menor", tido como sendo jovem em 2006, mostra o folho e os chifres desenvolvidos em uma idade muito precoce, antecedendo o desenvolvimento sexual e, portanto, sendo em geral provavelmente importante para a comunicação visual e reconhecimento das espécies.[68]

Paleopatologia

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Em um crânio tido como sendo de um Triceratops, foi observado um buraco no osso jugal que parece ter sido um ferimento que foi causado enquanto esse indivíduo ainda estava vivo. Isto é confirmado por meio de sinais de cicatrização que estão presentes no osso em torno do suposto ferimento. Quando examinado de perto, o orifício no osso tem um diâmetro que é muito semelhante ao diâmetro da extremidade mais distal de um chifre de tricerátops. Este, e outros ferimentos cicatrizados aparentes nos crânios de ceratopsídeos, tem sido citados como evidências de uma competição intraespecífica não mortal entre esses dinossauros.[69][70]

Descoberta e identificação

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Ilustração do espécime YPM 1871E, os núcleos de chifres que foram erroneamente atribuídos a o Bison alticornis, o primeiro espécime descoberto de tricerátops

O primeiro fóssil agora atribuído ao Triceratops é um par de chifres da testa ligados a cobertura craniana, encontrado perto de Denver, Colorado, na primavera de 1887.[71] Este fóssil foi enviado para Othniel Charles Marsh, que acreditava que a formação de onde ele veio datava do plioceno, e que os ossos pertenciam a um bisão particularmente grande e incomum, que ele chamou de Bison alticornis[71][72] Ele percebeu que existiram dinossauros com chifres e apenas no ano seguinte, foi publicada a descoberta do gênero Ceratopsidae a partir de restos fragmentários,[73] mas ele ainda acreditava que o Bison alticornis era um mamífero do plioceno. Demorou até encontrarem um terço de um crânio e outros crânios mais completos de tricerátops para ele mudar de ideia. A amostra, coletada em 1888 por John Bell Hatcher da Formação Lance em Wyoming, foi inicialmente descrito como uma outra espécie de ceratopsídeo.[74] Após uma reflexão, Marsh mudou de ideia e deu-lhe o nome genérico de tricerátops, aceitando o seu Bison alticornis como uma outra espécie de ceratopsídeo[75] (que viria a ser considerado um tricerátops.[76] A natureza robusta do crânio do animal garantiu que muitos exemplares fossem preservados como fósseis, permitindo que variações entre espécies e indivíduos pudessem ser estudadas. Restos de tricerátops foram posteriormente encontradas nos estados americanos de Montana e Dakota do Sul (além do Colorado e Wyoming), e nas províncias canadenses de Saskatchewan e Alberta.

Um espécime anterior, também recuperado na Formação Lance, foi nomeado Agathaumas sylvestris por Edward Drinker Cope em 1872. Originalmente identificado como um hadrossauro, este espécime consiste apenas de restos pós-cranianos e é considerado provisoriamente um exemplo de tricerátops.[77]

Em 1889, Othniel Charles Marsh fez a nomeação oficial da espécie. Numerosos fósseis recolhidos desde que o gênero foi descrito pela primeira vez em 1889, incluindo um esqueleto completo de um indivíduo.

De acordo com o paleontólogo americano John Scannella, "É difícil sair para a Formação Hell Creek e não tropeçar em cima de um declive formado por restos de Triceratops". Quarenta e sete crânios completos ou parciais foram descobertos apenas nessa área durante a década de 2000-2010.[78] Espécimes que representam as fases de vida de filhote a adulto foram encontrados.[19]

Espécies

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Nas primeiras décadas após o tricerátops ter sido descrito, vários crânios foram recolhidos, que variavam em maior ou menor grau em relação ao do tricerátops original, chamado T. horridus por Marsh (do latim horridus; "áspero, rugoso", lembrando a textura áspera dos ossos pertencentes ao primeiro crânio, mais tarde identificado como um indivíduo idoso). Essa variação não é surpreendente, uma vez que os crânios de tricerátops são grandes objetos tridimensionais, originários de indivíduos de diferentes idades e de ambos os sexos, e que foram submetidos a diferentes valores e sentidos de pressão durante a fossilização.[79] Os descobridores classificariam essas espécies como espécies separadas (listadas abaixo), e apresentaram-nas com várias linhas filogenética de como foram relacionadas entre si.

amostra de um exemplar da espécie T.horridus

Na primeira tentativa de identificar as diferentes espécies de tricerátops, Lull encontrou dois grupos, embora ele não tenha contado como distinguiu-os: um formado por T. horridus, T. prorsus e T. brevicornus; o outro formado por T. elatus e T. calicornis. Duas espécies (T. serratus e T. flabellatus) situam-se fora desses grupos.[28] Em 1933, em sua revisão do março de 1907 de sua monografia sobre todos os ceratopsídeos conhecidos, Hatcher, Marsh e Lull mantiveram seus dois grupos e duas espécies não relacionadas, com uma terceira linhagem de T. obtusus e T.hatcheri que foi caracterizado por um pequeno chifre nasal.[80] T.horridus, T. prorsus e T. brevicornus são agora considerados a linhagem mais preservada, com um aumento no tamanho do crânio e uma diminuição no tamanho do chifre nasal, e as espécies T. elatus e T. calicornis foram caracterizadas por grandes chifres na testa e chifre nasal pequeno.[30][81] CM Sternberg fez uma modificação nessa classificação, acrescentando T. eurycephalus e sugerindo que ele era mais ligado a segunda e a terceira linhagens do que à linhagem do T. horridus.[82] Esse padrão foi obedecido até os principais estudos principais das décadas de 1980 e 1990.

Com o tempo, a ideia de que as diferenças entre os crânios de tricerátops pode representar a variação individual dentro de uma ou mais espécies ganhou popularidade. Em 1986, Ostrom e Wellnhofer publicaram um artigo em que propunham que havia apenas uma espécie de tricerátops, Triceratops horridus[83] Uma de suas justificativas foi que geralmente há apenas uma ou duas espécies de qualquer animal de grande porte em uma região (exemplos modernos desse fato são o elefante e a girafa da África moderna). Para suas conclusões, Lehman associou as velhas linhagens de Lull e Sternberg à maturidade e ao dimorfismo sexual, sugerindo que as linhagens de T. horridus, T. prorsus e T. brevicornus eram compostas por fêmeas,as linhagens de T. calicornis e T. elatus eram composta por machos, e as linhagens de T. obtusus e T. hatcheri eram formadas por machos velhos e doentes.[34] Seu raciocínio era baseado na hipótese de que os machos possuíam chifres mais altos e mais eretos e crânios maiores, e as fêmeas tinham crânios menores, com chifres mais curtos, voltados para a frente.

restauração de 1896 do esqueleto de T. prorsus feita por O.C Marsh com base no crânio do holótipo e em elementos relacionados

Estes resultados foram contestados alguns anos mais tarde por Catherine Forster, que ao reanalisar restos de tricerátops de forma mais abrangente,concluiu que os restos pertenciam à duas espécies, T. horridus e T. prorsus, embora o crânio distinto do T. ("Nedoceratops") hatcheri fosse diferente o suficiente para justificar a existência de um gênero diferente.[84] Ela descobriu que o T. horridus e diversas outras espécies eram a mesma espécie, e as espécies T. prorsus e T. brevicornus ficaram sozinhas, e uma vez que havia muito mais exemplares no primeiro grupo, ela sugeriu que este significava que os dois grupos eram duas espécies. Ainda é possível interpretar as diferenças como representando uma única espécie com dimorfismo sexual.[8][85]

Em 2009, John Scannella e Denver Fowler apoiaram a separação das espécies T. prorsus e T. horridus, e observou que as duas espécies também são separadas em relação à acha de fósseis na Formação Hell Creek, indicando que elas não viviam juntas.[86]

Espécies válidas

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Sinônimos e espécies não confirmadas

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O crânio denominado OAMNH 5116 desta amostra composta de T.horridus foi originalmente atribuído a T.elatos
Triceratops prorsus, Museu de História Natural de Carnegie

As seguintes espécies são consideradas nomina dubia ("nomes duvidosos"), e são classificadas com base em vestígios que são demasiadamente escassos ou incompletos para serem distinguidos de espécies preexistentes de tricerátops.

  • T. albertensis (CM Sternberg, 1949)
  • T. alticornis (Marsh, 1887 [originalmente Bisão )
  • T. brevicornus (Hatcher, 1905) (= T. prorsus )
  • T. calicornis (Marsh, 1898) (= nT. horridus )
  • T. elatus (Marsh, 1891) (= T. horridus )
  • T. eurycephalus (Schlaikjer, 1935)
  • T. flabellatus (Marsh, 1889) (= T. horridus )
  • T. galeus (Marsh, 1889)
  • T. hatcheri (Lull, 1907) (controverso; ver Nedoceratops abaixo)
  • T. ingens (Lull.1915)
  • T. maximus (Brown, 1933)
  • T. mortuarius (Cope, 1874) (nomen dubium; originalmente Polyonax mortuariu )
  • T. obtusus (Marsh, 1898) (= T. horridus)
  • T. serratus (Marsh, 1890) (= T. horridus)
  • T. sulcatus (Marsh, 1890)
  • T. sylvestris (Cope, 1872) (nomen dubium; originalmente Agathaumas sylvestris )
Nedocerátops
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O único crânio conhecido do Nedoceratops hatcheri, cujo espécime foi denominado USNM 2412,as estruturas restauradas são mostradas em cinza

O documento que descreve o nedocerátops (Nedoceratops) era originalmente parte da obra-prima de O. C. Marsh, sua Monografia dos ceratopsídeos. Infelizmente, Marsh morreu em 1899, antes de concluir sua obra, e John Bell Hatcher se esforçou para completar a seção a respeito dos tricerátops. Ele morreu de tifo em 1904 aos 42 anos, deixando a obra ainda incompleta. Coube a Richard Lull Swann a conclusão da monografia em 1905, publicando a descrição de Hatcher a respeito de um crânio separado e dando-lhe o nome de Diceratops hatcheri.[87][88] Diceratops significa "cara com dois chifres".

Uma vez que a descrição do dicerátops (Diceratops) tinha sido escrita por Hatcher, e Lull contribuiu apenas dando o nome da espécie e publicando a descrição após a morte de Hatcher, Lull não estava tão convencido do carácter distintivo do dicerátops, pensando que ele poderia ser simplesmente patológico . Em 1933, Lull tinha dúvidas a respeito do Dicerátops pertencer a um gênero distinto e ele colocou-o em um subgênero do tricerátops: Triceratops (Diceratops), incluindo o T. obtusus ; e em grande parte, atribuindo suas diferenças à idade avançada de um dos indivíduos.

Devido ao fato do nome Diceratops já estar sendo usado para designar um himenóptero nomeado por Foerster em 1868,Andrey Sergeyevich Ukrainsky deu ao animal o nome atual de Nedoceratops em 2007.[89] Sem saber que Ukrainsky já tinha renomeado o animal, Octávio Mateus cunhou um novo nome para ele em 2008, Diceratus.[90][91] "Diceratus" é, portanto, um sinônimo júnior de Nedoceratops.

As opiniões tem variado sobre a validade da existência de um gênero separado para o T. hatcheri. John Scannella e Jack Horner consideram-no como um estágio intermediário de crescimento entre o Triceratops e o torossauro.[9][92]

Andrew Farke, em sua redescrição do único crânio conhecido em 2011, concluiu que era um indivíduo envelhecido pertencente ao seu próprio táxon válido Nedoceratops hatcheri.[15] Nicholas Longrich e Daniel Campos também não consideraram uma transição entre o torossauro e o tricerátopo, o que sugere que os buracos no folho eram de origem patológica.[14]

A. holótipo do Triceratops prorsus nomeado YPM 1822 e em B.Crânio de Torosaurus latus nomeado ANSP 15192
Torosaurus
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Ver artigo principal: Torossauro

Uma pesquisa publicada em 2010 sugere que o contemporâneo torossauro, um ceratopsídeo considerado por muito tempo como membro de um gênero separado, seria o Triceratops em sua forma madura,[9][12] uma visão não aceita por todos.[15][93] Um estudo publicado em 2012 por Daniel Field e Nicholas Longrich, pesquisadores de Yale, viria a discordar desta afirmação, sustentando que os dois deveriam ser classificados como espécies separadas[13][14]

Torosaurus é um gênero de ceratopsídeos identificado primeiramente partir de um par de crânios em 1891, dois anos após a identificação do tricerátops. O gênero Torosauros lembra o Triceratops na idade geológica, distribuição, anatomia e tamanho físico e tem sido tido como um parente próximo dele.[94] as suas características distintivas são um crânio alongado e a presença de duas fenestras, ou buracos, no folho. Os paleontólogos investigam ontogenia desse dinossauro (crescimento e desenvolvimento dos indivíduos durante o tempo de vida), na Formação Hell Creek e apresentaram recentemente evidências de que os dois representam um único gênero.

John Scannella, em um trabalho apresentado em Bristol na conferência da Sociedade de Paleontologia de Vertebrados em 25 de setembro de 2009 reclassificou os indivíduos dos gêneros Torosaurus e Triceratops como especialmente maduros, talvez representando um único sexo. Jack Horner, o mentor de Scannella no Campus de Bozeman da Universidade de montana, observou que os crânios dos ceratopsídeos são formados por ossos metaplásico. Uma característica dos ossos metaplásicos é que eles aumentam e diminuem ao longo do tempo, o que prolonga a reabsorção para eles tomarem novas formas. Uma variedade significativa deles é vista até mesmo nos crânios já identificados como sendo pertencentes a tricerátops, Horner disse: "Quando a orientação dos chifres é para trás em jovens,ela é para a frente em adultos". Aproximadamente 50% de todos os crânios de tricerátops sub-adultos têm duas áreas finas no folho que correspondem com os locais dos "buracos" nos crânios de Torossauro, o que sugere que os buracos se desenvolveram para compensar o peso da cabeça do animal, senão estariam presentes nos indivíduos maduros do gênero Triceratops, pois eles tinham folhos mais longos e finos que os dos torossauros[95] Um artigo descrevendo estes resultados em detalhes, foi publicado em julho de 2010 por Scannella e Horner. Nele, eles formalmente argumentam que o Torossauro , assim como o parente contemporâneo Nedoceratops, eram sinônimos dos tricerátops.[96] Farke em 2011 discordou das suas conclusões.Ele encontrou uma forma distinta de nedocerátops e as alterações propostas obrigariam mudanças entre a "idade" de um tricerátops e de um torossauro, algo sem precedentes entre os ceratopsídeos, exigindo além de uma reversão da textura do osso do folho de um adulto imaturo para um adulto, um desenvolvimento tardio de buracos no folho.[97]

Os estudos de Nicholas Longrich e Daniel Field, no entanto, contestaram Scannella e as descobertas de Horner. Depois de analisar 35 amostras, Longrich e Field descobriram que havia espécimes de Triceratops que estavam muito velhos para serem considerado jovens e espécimes de Torosaurus que eram jovens demais para serem adultos. O estudo também descobriu que se os torossauros e os tricerátops fossem de fato uma única espécie, então não deveria haver sinais de transição nos crânios de um para outro, mas eles sugeriram que o espécime de Triceratops de Scannella com um buraco em seu folho estava apenas doente e não representa uma ligação entre o tricerátops e o torossauro.[14][98]

Ojoceratops e Tatankaceratops
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Em um artigo posterior, o paleontólogo Nick Longrich argumentou que a hipótese da sinonímia entre Triceratops e Torosaurus não poderia ser suportada sem formas intermediárias melhores do que as que Scannella e Horner tinham inicialmente previstos. Longrich concordou que o Nedoceratops é sinônimo do Triceratops, e sugeriu que o recentemente descrito Ojoceratops era indistinguível do espécime T. horridus anteriormente atribuído à espécie extinta T. serratus. Longrich sugeriu que o mais novo gênero na época, Tatankaceratops, possuía uma estranha mistura de características de espécimes de Triceratops adultos e juvens. Longrich observou que isso poderia representar uma espécie anã de Triceratops ou simplesmente um espécime de Triceratops com um transtorno de desenvolvimento que fez com que ele parasse de crescer prematuramente[99]

Representações recentes nos meios de comunicação populares

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Ilustração de 1901 por Charles R. Knight

A aparência distinta do tricerátops levou ele a ser frequentemente retratado em filmes, jogos de computador e documentários, como o filme de 1993 Jurassic Park e o documentário de televisão de 1999 da BBC Walking with Dinosaurs. A espécie também apareceu como a forma "alt" para um dos Dinobots a linha de brinquedos Transformers. O Triceratops é o fóssil oficial do estado de Dakota do Sul[100] e o dinossauro oficial do estado de Wyoming.[101]

Um tema recorrente, especialmente em livros de dinossauros para crianças, é o confronto clímax ou batalha entre um Triceratops e Tyrannosaurus. Em 1942, Charles R. Knight pintou um mural mostrando um confronto entre os dois dinossauros no Museu Field de História Natural para a National Geographic Society, estabelecendo -os como inimigos no pensamento popular.[102] O paleontólogo Bob Bakker afirmou sobre a rivalidade imaginada entre Tyrannosaurus e Triceratops que "nenhum confronto entre predador e presa nunca foi mais dramático. É de certa forma apropriado imaginar que aqueles dois antagonistas enormes viveram sua beligerância coevolutiva através dos últimos dias da última época da era final dos dinossauros".[102]

Ver também

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