Anfibios

Os anfibios (Amphibia, do grego ἀμφί, amphí ('ambos') e βίος, bíos ('vida'), que significa «ambas as vidas» ou «en ambos os medios») son unha clase de vertebrados anamniotas (sen amnio, como os peixes), tetrápodos, ectotérmicos, con respiración branquial durante a fase larvaria e pulmonar ao alcanzar o estado adulto.^[1][2] A diferenza do resto dos vertebrados, distínguense por sufrir unha transformación durante o seu desenvolvemento.

Os anfibios foron os primeiros vertebrados en adaptarse a unha vida semiterrestre,^[3] presentando na actualidade unha distribución cosmopolita ao atoparse exemplares en practicamente todo o mundo, estando ausentes só nas rexións árticas e antárticas, nos desertos máis áridos e na maioría das illas oceánicas. Hai descritas 7492 especies de anfibios.^[4][5] O seu estudo (xunto cos réptiles) coñécese como herpetoloxía.

Cumpren un rol ecolóxico vital respecto ao transporte de enerxía desde o medio acuático ao terrestre, así como a nivel trófico ao alimentarse en estado adulto, en gran medida, de artrópodos e outros invertebrados. Algunhas especies de anfibios secretan a través da pel substancias altamente tóxicas. Estas substancias constitúen un sistema de defensa fronte aos depredadores.^[1][2]

Desde hai miles de anos os anfibios foron asociados con mitos e maxia, enfocándose moito deste folclore desde unha perspectiva negativa. Por outra banda, existen culturas que relacionaron os anfibios coa fertilidade, a fortuna ou a protección, entre outros aspectos beneficiosos.^[6][7][8]

Recoñécese como anfibios aos anuros (ras e sapos), caudados (Ambystoma, píntegas e tritóns) e aos Gymnophiona.^[9]

Os primeiros tetrápodos orixináronse a partir dun antepasado común entre estes e os peixes de aletas lobuladas (sarcopterixios) conservando aínda branquias e escamas, pero que no canto de aletas presentaban patas anchas e aplanadas cun gran número de dedos, como é o caso dos oito e sete nas especies dos xéneros Acanthostega^[10] e Ichthyostega^[11] respectivamente.^[3] Os cambios e as adaptacións á vida terrestre seguíronse suscitando, entre os cales se poden nomear a evolución dunha lingua viscosa e protráctil (empregada primordialmente na captura das presas), o desenvolvemento de glándulas cutáneas secretoras de veleno (como método de defensa), pálpebras móbiles e glándulas para a limpeza, protección e lubricación dos ollos; entre outras.

Existe un intenso debate no que respecta á definición de "anfibio". A concepción clásica de anfibio, considerada hoxe parafilética, considera anfibios a todos os tetrápodos anamniotas (ovo non protexido por un amnio nin unha casca). Os anfibios, no seu senso máis amplo, foron dividido en tres subclases, dúas das cales están extintas:^[12]

• Subclase Lepospondyli† (pequeno grupo do Paleozoico, que está máis relacionado cos amniotes que con Lissamphibia)
• Subclase Temnospondyli† (diversos grados do Paleozoicos e do Mesozoico temperán)
• Subclase Lissamphibia (todos os anfibios actuais, incluíndo ras, sapos, píntegas, tritóns e Gymnophiona)
  • Salientia (ras, sapos e relacionados): do Xurásico ata o presente — 6.200 especies actuais en 53 familias
  • Caudata (píntegas, tritóns e relacionados): do Xurásico ata o presente — 652 especies actuais en 9 familias
  • Gymnophiona: Dende o Xurásico ata o presente — 192 especies actuais en 10 familias

Segundo a sistemática cladística, o concepto de anfibio é moito máis restrinxido e inclúen neste grupo só aos anfibios modernos e os seus antepasados máis próximos, aos amniotas e aos seus antecesores máis inmediatos.^[13]

As relacións filoxenéticas entre os tres grupos de lisanfibios foron materia de debates e controversias por décadas. Os primeiros estudos de secuencias de ADN mitocondrial e ADN ribosomal nuclear sustentaban unha relación próxima entre as píntegas e as proceras.^{[14][15][16][17]} Esta hipótese axudaba a explicar os patróns de distribución e o rexistro fósil dos lisanfibios, dado o feito de que as ras están distribuídas en case todos os continentes mentres que as píntegas e as proceras presentan unha moi marcada distribución en rexións que algunha vez formaron parte de Laurasia e Gondwana respectivamente. Os rexistros fósiles máis antigos de ras (e de lisanfibios) datan do Triásico Inferior (~250 Ma) de Madagascar^[18](correspondendo ao xénero Triadobatrachus^[19]), mentres que os das píntegas corresponden ao período Xurásico (~190 Ma). Con todo, as análises posteriores e recentes nas que se ocuparon grandes bases de datos tanto de xenes nucleares como mitocondriais, ou unha combinación de ambos, establecen ás ras e as píntegas como grupos irmáns, cuxo clado é denominado Batrachia. Este grupo é reafirmado por estudos de datos morfolóxicos (incluíndo o de espécimes fósiles).^[20][21][22]

A orixe do grupo aínda é incerta, podendo dividirse as hipóteses actuais en tres principais categorías.^[23] Na primeira Lissamphibia é considerado como un grupo monofilético derivado dos temnospóndilos nese caso o grupo irmán pode ser o xénero Doleserpeton, e Amphibamus, Branchiosauridae^[24][25] ou un subgrupo deste último grupo.^{[20][26][27][28]} A segunda hipótese tamén establece a Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado dos lepospóndilos.^[29][30] A terceira hipótese suxire un carácter polifilético (difilético e nalgúns estudos trifilético) dos lisanfibios, cunha orixe das ras e as píntegas a partir dos temnospóndilos, mentres que as proceras (e ás veces as píntegas) derivarían dos lepospóndilos.^{[31][32][33][34][35]}

Todos os anfibios actuais agrúpanse, polo xeral, no grupo Lissamphibia, o que está composto polos clados Gymnophiona, Caudata e Anura, os cales están organizados segundo o tipo de estrutura vertebral e de extremidades.^[1][36][37] Os Gymnophiona corresponden aos anfibios modernos máis escasos, descoñecidos e peculiares. Son escavadores de aspecto vermiforme desprovistos de patas e que posúen unha cola rudimentaria e tentáculos olfactivos. Habitan unicamente nas rexións tropicais húmidas.

Por outra banda, os caudados (píntegas ou tritóns) están provistos de membros iguais e dunha cola. Os adultos parécense bastante aos cágados, as únicas diferenzas son a presenza de pulmóns en lugar das branquias e a posibilidade de reproducirse e de vivir fóra da auga. Nela móvense con soltura grazas aos movementos laterais da cola. Fóra dela utilizan as catro patas para andar.

Finalmente, os anuros (ras ou sapos) están provistos de membros desiguais e carecen de cola no estado adulto, presentando, como adaptación ao salto, unha columna vertebral reducida e ríxida chamada urostilo.^[38] Durante a etapa larvaria atravesan por un estado pisciforme. Presentan unha dieta carnívora, como a gran maioría de anfibios en etapa adulta (sendo polo xeral herbívoros en estado larvario), alimentándose de insectos, arácnidos, vermes, caracois e case calquera animal que se mova ou sexa o suficientemente pequeno como para ser engulido completamente. O tracto dixestivo é relativamente curto nos adultos, unha característica na maioría dos carnívoros.^[2] Case todos viven en charcas e ríos, pero algúns son arborícolas e outros habitan en zonas desérticas sendo activos só durante a época de choivas. Coñécense 206 especies de Gymnophiona, mentres que os caudados e os anuros están representados por uns 698 e unhas 6588 especies, respectivamente.

A pel dos tres principais grupos de anfibios (anuros, caudados e Gymnophiona) é estruturalmente similar (aínda que a diferenza do resto dos anfibios, os Gymnophiona posúen escamas dérmicas), sendo permeable á auga, espida (non contén ningún tipo de anexo tegumentario, como pelos ou escamas), moi vascularizada e está provista dunha multitude de glándulas.^[3][39] Leva a cabo unha serie de funcións vitais nos anfibios ao protexelos contra a abrasión e axentes patóxenos, colaborar na respiración (respiración cutánea), absorbendo e liberando auga e contribuíndo por medio do cambio de pigmentacións (nalgunhas especies) e a secreción de substancias a través desta, ao control da temperatura corporal. Adicionalmente a pel actúa moitas veces como un medio de defensa ou disuatorio contra os depredadores, ao posuír unha serie de glándulas velenosas ou pigmentacións de advertencia.

Na pel apréciase xa un carácter típico dos vertebrados terrestres, como o é a presenza de capas externas moi cornificadas. A pel consta de varias capas e renóvase periodicamente mediante un proceso de muda (sendo esta, polo xeral, inxerida), o cal está controlado pola hipófise e a tiroide.^[3] Os engrosamentos locais son habituais, como é o caso dos anuros do xénero Bufo, como adaptación a unha vida máis terrestre.^[40]

As glándulas cutáneas están máis desenvolvidas que nos peixes, existindo dous tipos: as glándulas mucosas e as glándulas velenosas.^[3] As glándulas mucosas secretan un mucus incoloro e líquido que prevén o desecamento e mantén o equilibrio iónico. Crese, ademais, que poden presentar propiedades funxicidas e bactericidas. As glándulas velenosas teñen unha función defensiva como resposta á depredación, xa que producen substancias irritantes ou velenosas.

A cor da pel dos anfibios está producida por tres capas de células pigmentarias ou cromatóforos. Estas tres capas celulares corresponden aos melanóforos (que ocupan a capa máis profunda), os guanóforos (que forman unha capa intermedia e conteñen moitos gránulos que, por difracción, producen unha cor verdeazulada) e os lipóforos (amarelos que constitúen a capa máis superficial). O cambio de cor que experimentan moitas especies está causada por secrecións da hipófise. A diferenza dos peixes óseos, non existe control directo do sistema nervioso sobre as células pigmentarias e, por tanto, o cambio de cor é bastante lento.^[40]

A cor é xeralmente críptica, é dicir, ten como finalidade ocultar ou confundir ao animal coa súa contorna. Existe unha predominancia das coloracións verdosas, con todo, diversas especies posúen patróns cromáticos que fan ao animal claramente visible, como é o caso da píntega común (Salamandra salamandra) ou o das ras Dendrobatidae.^[41] Estas vistosas coloracións van asociadas, con frecuencia, a un gran desenvolvemento das glándulas velenosas paratoides e, en consecuencia, constitúen unha coloración aposemática (ou de advertencia) que permite unha rápida identificación por parte de posibles depredadores. Moitas ras ao saltar exhiben subitamente manchas de cores brillantes nas súas patas posteriores, o cal serve para asustar ou sorprender aos seus depredadores.^[1][2] Como se fixo mención, a pigmentación serve, á súa vez, como un medio para protexer ao animal dos efectos da luz ou, no caso das cores escuras, para facilitar a absorción de calor.

A cintura escapular dos primeiros anfibios era case idéntica á dos seus antecesores os osteolepiformes, salvo pola presenza dun novo óso dérmico, o interclavicular (que se perdeu nos anfibios modernos). A cintura escapular posuía dous elementos diferenciados, por unha banda os elementos derivados endocondrais da aleta do precursor pisciforme ancestral e que servía para fornecer unha superficie de articulación á extremidade; por outro, un anel de ósos de orixe dérmico (escamas cutáneas) que se afundiron cara ao interior.

A cintura pélvica está moito máis desenvolvida. En todos os tetrápodos está formada por tres ósos principais: o ilio en posición dorsal e, ventralmente, a pube en posición anterior e o isquion en posición posterior; no punto de reunión destes tres ósos fórmase o acetábulo no que se articula a cabeza do fémur.^[2]

Os anuros e os urodelos presentan, polo xeral, catro extremidades, mentres que os Gymnophiona carecen delas. Na maioría dos anuros as extremidades traseiras son alargadas como unha adaptación para saltar e nadar.^[1] A disposición dos ósos e músculos das extremidades anteriores e posteriores dos tetrápodos é dunha constancia sorprendente, a pesar dos diferentes usos aos que se destinan.^[40] En cada pata hai tres articulacións: o ombreiro (ou cadeira), o cóbado (ou xeonllo) e o pulso (ou nocello).

As extremidades dos tetrápodos son de tipo quiridio. Existe un óso longo basal (úmero/fémur) que articula no seu extremo distal con dous ósos, o radio/tibia e a ulna ou cúbito/fíbula ou peroné. Estes ósos articúlanse no pulso ou o nocello cun carpo ou un tarso, respectivamente, que consisten, cando o seu desenvolvemento é completo, en tres filas de osiños, con tres na fila proximal, un na central e cinco na distal. Cada un destes últimos sosteñen un dedo, formado por numerosas falanxes.

A boca alcanza gran tamaño, estando, en ocasións, provista de pequenos dentes débiles. A lingua é carnosa e nalgúns grupos está suxeita pola súa banda anterior e libre por detrás para que poida ser proxectada ao exterior e capturar as presas. Son animais engulidores, posto que introducen no seu tubo dixestivo presas sen fragmentación previa.

A cloaca é unha cavidade onde desembocan os aparellos dixestivo, urinario e reprodutor cun único orificio de saída ao exterior; preséntase tamén nos réptiles e nas aves.^[2]

Os anfibios posúen un par de fosas nasais que se comunican coa boca e as cales están provistas de válvulas para impedir a entrada de auga, contribuíndo, á súa vez, coa respiración pulmonar.^[3]

Como se dixo, os anfibios presentan un estado larvario e un estado adulto, nos que a circulación é diferente para cada estado.

No estado larvario presentan unha circulación similar aos peixes, da aorta ventral parten catro arterias; tres delas van ás branquias, mentres que a outra comunica cos pulmóns aínda sen desenvolver polo que leva sangue desoxixenada.^[1]

Na fase adulta os anfibios (en especial os anuros) perden as branquias e desenvolven pulmóns, e a circulación vólvese dobre pola aparición dunha circulación menor e pola circulación maior xa existente. Presentan un corazón tricameral formado por un ventrículo e dúas aurículas, (segundo os casos, podería considerarse como unha única aurícula, total ou parcialmente dividida).^[1][3] A circulación maior consiste nun traxecto xeral polo corpo, mentres que a menor realiza un traxecto exclusivamente pulmonar e incompleto, xa que o sangue mestúrase no ventrículo, e ao percorrer o corpo contén unha parte oxixenada e outra desoxixenada. Debido á mestura entre sangue venosa e sangue arterial, o sangue ao saír do corazón é clasificada mediante unha válvula espiral denominada válvula sigmoidea, que se encarga de transportar o sangue oxixenado a órganos e tecidos e o desoxixenado aos pulmóns. O funcionamento desta válvula é aínda descoñecido.

O sistema nervioso non presenta grandes particularidades con respecto ao dos peixes.

Os anfibios son dioicos, é dicir, posúen sexos separados, existindo moitos casos de dimorfismo sexual.^[1] Presentan fecundación interna e externa, sendo na súa maior parte ovíparos.^[3] A posta, ao non estar os ovos resgardados contra o desecamento, efectúase normalmente en auga doce e está conformada por unha multitude de pequenos ovos unidos por unha substancia xelatinosa, estando, á súa vez, cubertos por unha ou máis destas membranas que os protexen dos golpes, dos organismos patóxenos e dos depredadores. Os coidados paternais están presentes nun menor número de especies, ao exhibir a gran maioría unha estratexia r respecto da reprodución. Entre os casos onde se dá unha estratexia K pódense nomear ao do Pipa pipa, o da Rhinoderma darwinii ou o das especies do xénero Rheobatrachus.^{[2][42][43][44]}

Presentan unha segmentación holoblástica desigual, carecendo de membranas extraembrionarias.^[3] Dos ovos xorden as crías en estado larvario, chamadas en moitos casos cágados. As larvas dos anfibios viven nas augas doces, mentres que os adultos, polo xeral, levan unha vida semiterrestre, aínda que sempre en lugares húmidos. Este tipo de desenvolvemento chámase metamorfose. Ao longo desta as larvas van perdendo progresivamente a cola como consecuencia dunha autolise celular. En moitas especies mantéñense na fase adulta hábitos acuáticos e natatorios.^[2]

As larvas atravesan por tres estadios de desenvolvemento, sendo o primeiro premetamórfico, levándose a cabo un crecemento por mor dos estímulos xerados polas elevadas doses de prolactina producidas pola adenohipófise.^[45] Xa no estadio prometamórfico dáse paso ao desenvolvemento das extremidades posteriores, finalizando co terceiro estadio onde se produce o clímax metamórfico que conclúe coa transformación da larva en xuvenil.^[46]

A fecundación, como se mencionou, é externa, levándose a cabo na auga onde o macho verte o seu esperma á vez que a femia deposita ovos aínda sen fecundar.^[1] Nos anuros, as parellas aparéanse na auga nun acto que se denomina amplexo ou abrazo nupcial, durante o cal o macho se aferra fortemente á femia cos seus membros anteriores, os cales posúen calosidades especiais para unha mellor adhesión.^[3]

A alimentación baséase nos vexetais durante a fase larvaria e está composta por artrópodos e vermes no estado adulto.^[2] A principal fonte de alimentos no estado adulto constitúena os insectos, como os coleópteros, e outros invertebrados, como eirugas de bolboreta, vermes de terra e arácnidos.

Desde a década de 1911, rexistráronse dramáticos declives nas poboacións de anfibios de todo o mundo.^{[47][48][49][50]} O declive dos anfibios é actualmente unha das maiores ameazas para a biodiversidade global.^[51] Entre as características máis destacables deste declive, atópanse colapsos nas poboacións e extincións masivas localizadas. As causas deste declive son atribuíbles a diversos factores, como a destrución de hábitat, as especies introducidas, o cambio climático e enfermidades emerxentes. Moitas das causas deste dramático declive non están ben estudadas, e por iso é un tema actualmente suxeito a unha intensiva investigación por parte de científicos en todo o mundo.

Un 85% dos 100 anfibios máis ameazados reciben ningunha ou pouca protección. Entre as dez especies máis ameazadas do mundo (de todos os grupos) atópanse tres anfibios; e entre as cen máis ameazadas, hai trinta e tres, como se lista a continuación:^{[52][53][54][55]}

2. Andrias davidianus

3. Boulengerula niedeni

4. Nasikabatrachus sahyadrensis

15. Heleophryne hewitti e Heleophryne rosei

18. Proteus anguinus

24. Parvimolge townsendi, Chiropterotriton lavae, Chiropterotriton magnipes e Chiropterotriton mosaueri e outras 16 especies de píntegas sen pulmón mexicanas

37. Scaphiophryne gottlebei

45. Rhinoderma rufum

55. Alytes dickhilleni

69. Sechellophryne gardineri, Sooglossus pipilodryas, Sooglossus sechellensis e Sooglossus thomasseti

• 
  Agalychnis callidryas
• 
  Rana clamitans
• 
  Litoria subglandulosa
• 
  Hyla arborea
• 
  Litoria caerulea
• 
  Litoria phyllochroa
• 
  Lissotriton helveticus en Oza-Cesuras

Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  Anfibios

Wikispecies posúe unha páxina sobre:  Anfibios

• Declive nas poboacións de anfibios
• Reptiliomorfos

• Carroll, R. L. (2009) The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. The Johns Hopkins University Press, 544 pages.
• Frost, D. R. et ao. (2006). The Amphibian Tree of Life Arquivado 11 de agosto de 2016 en Wayback Machine.. Bulletin of the American Museum of Natural History 297:1–291.
• Le, M. S. E. & Anderson, J. S. (2006) Molecular clocks and the origin(s) of modern amphibians. Mol. Phylogenet. Evol. 40, 635–639.
• Stuart, S. N. et ao. (2004). Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide. Science 306 (5702): 1783–1786.

• Amphibian Species of the World. Base de datos de Darrel Frost sobre a taxonomía dos anfibios. (en inglés)
• AmphibiaWeb. Base de datos de especies e familias de anfibios. (en inglés)
• Global Amphibian Assessment. Base de datos sobre o estado de conservación dos anfibios (en inglés)
• Amphibian Ark. (en inglés)
• EDGE of Existence. Arquivado 18 de decembro de 2017 en Wayback Machine. (en inglés)